Рефлекторный принцип регуляции

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Ре­флекс — это ответная реакция организма на раздражение рецеп­торов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о ре­флексе как ответной реакции (отражении) на раздражения орга­нов чувств было сформулировано французским ученым Рене Де­картом (XVII в.). Это представление было развито чешским физи­ологом И.Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Даль­нейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М.Се­ченов показал, что рефлексы являются не только реакциями от­дельных органов, а представляют собой целостные акты, опреде­ляющие поведение. И.М.Сеченов выдвинул идею о рефлектор­ной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельнос­ти мозга, которые могли бы подтвердить это предположение.

Такой метод был разработан И.П.Павловым — метод услов­ных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной дея­тельности.

Рефлексы можно классифицировать по различным показате­лям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. По рас­положению рецепторов они делятся на экстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные — возникающие при раздражении рецепто­ров, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимос­ти от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: спинальные рефлексы, для которых достаточно ней­ронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны — промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлек­торных актов участвуют как высший отдел ЦНС — кора головно­го мозга, так и низшие отделы одновременно.

Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожден­ные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстра­том является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному ор­гану (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят: 1) вос­принимающий раздражение рецептор; 2) чувствительное (аф­ферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которо­му возбуждение передается в ЦНС; 3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4) эфферент­ное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные ней­роны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной дифферентации происходит коррекция ответной реакции нервны­ми центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отноше­нии дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно цирку­лирующими во время работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером та­кого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наибо­лее элементарной полисинаптической дугой является трехнейрон­ная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочно­го и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыха­тельных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга.

Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептив­ным полем рефлекса называется участок тела, содержащий ре­цепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлек­торную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при ос­вещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нане­сении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. д.

Нервные центры

Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлек­са или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания рас­полагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеиспускания — в крестцовом, центр коленного рефлекса — в пояс­ничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных ре­флексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах моз­га, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участ­вует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нерв­ные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейро­ны спинного мозга.

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основ­ном определяются свойствами нервных центров:

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбужде­ние может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.

2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесе­ния раздражения на рецептор до ответной реакции исполнитель­ного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где воз­буждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлектор­ной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3. Суммация возбуждений (или торможения). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется о усилении рефлекса при увеличении частоты раздражении или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по од­ному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мемб­ране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД.

4. Конвергенция. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвер­гируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Так, моторные нейроны спинного мозга могут полу­чать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, явля­ющийся суммарным эффектом разнородной информации.

5. Дивергенция и иррадиация. Возбуждение даже единствен­ного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нерв­ный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим суб­стратом широкого распространения импульсов (иррадиации) воз­буждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.

6. Облегчение и окклюзия. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседне­го центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупор­ки) или, наоборот, облегчения.

Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужден­ных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифме­тическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздра­жении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реак­ции. Феномен центрального облегчения характеризуется проти­воположным эффектом. На облегчении основано проторение пути — распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением.

7. Трансформация ритма возбуждений. Если сопоставить час­тоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигатель­ных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, то обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов.

8. Рефлекторное последействие. Продолжительность рефлек­са всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейрон­ные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать.

9. Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейронов. Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови при­водит к потере сознания — обмороку. Своевременно принятые меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводят больного из обморока.

10. Высокая чувствительность к химическим веществам объ­ясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут рас­полагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различ­ным химическим веществам. Подбирая фармакологические пре­параты, которые избирательно блокируют одни синапсы, остав­ляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма.

11. Низкая функциональная подвижность (лабильность) и вы­сокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемос­тью в отличие от нервных волокон, которые считаются практиче­ски неутомляемыми и имеют высокую лабильность.

12. Посттетаническая потенциация — явление усиления ре­флекторного ответа после длительного ритмического раздраже­ния нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейро­нах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведе­ние последующих возбуждений через синапсы.

13. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражении показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) посто­янно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабо­чим органам и свидетельствует о существовании некоторого по­стоянного тонического возбуждения нервных центров.

14. Пластичность. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т.е. существенно модифи­цировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пла­стичность нервных центров тесно связана с изменением эффек­тивности или направленности связей между нейронами.