МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
Она включает в себя:
- почки, основная функция которых – образование мочи,
- мочевыводящие пути (почечные чашечки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал).
Функции:
- В мочевой системе образуется моча.
- мочевыделительная система обеспечивает поддержание кислотно-щелочного и водно-солевого равновесия.
- выполняет эндокринную функцию.
РАЗВИТИЕ. В эмбриональном периоде из нефрогонатомов последовательно закладываются три парных почки: передняя или предпочка, первичная почка и постоянная или окончательная почка.
Предпочка (pronephros) образуется из 8 - 10 сегментных ножек головного отдела зародыша, которые отшнуровываются от нефрогонатомов и образуют мезонефральный проток, открывающийся в заднюю кишку. Эта почка не функционирует и вскоре атрофируется.
Первичная почка ( mesonephros ) формируется из 20 - 25 сегментных ножек туловищного отдела зародыша, которые отшнуровываются от мезодермы и образуют канальцы первичной почки. Одним концом они открываются в мезонефральный проток, а к другому их концу подрастают сосуды, идущие от аорты, распадающиеся на первичную капиллярную сеть клубочка. Канальцы другими концами обрастают клубочки, образуя их капсулы. В результате формируются почечные тельца. Эта почка функционирует первую половину беременности, и в дальнейшем на ее основе идет развитие половых желез (гонад).
Окончательная почка (metanephros)закладывается на 2-ом месяце из нефрогенной ткани каудального отдела зародыша и мезонефрального протока. Мезонефральный проток дает начало собирательным трубкам, сосочковым каналам, почечным чашечкам, почечным лоханкам и мочеточникам. Нефрогенная ткань дифференцируется в почечные канальцы, охватывающие сосудистые клубочки и соединяющиеся с собирательными трубочками. Развитие окончательной почки заканчивается в постнатальном периоде.
ПОЧКИ.
Почка – это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и спереди серозной оболочкой.
На поперечном срезе различают располагающееся по периферии более темное вещество - корковое и более светлое, расположенное в центре почки - мозговое вещество. Мозговое вещество разделено на 8 - 12 пирамид, вершины которых открываются сосочковым каналом в полость почечной чашечки.
В процессе развития почки, корковое вещество увеличивается в массе и проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок Бертини, а мозговое вещество врастает в корковое, образуя мозговые лучи.
Строма почки - РВСТ, а паренхима представлена эпителиальными почечными канальцами.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон их до 1000000 в каждой почке.
Нефрон состоит из:
· капсулы клубочка (капсула Боумена-Шумлянского),
· проксимального извитого канальца,
· проксимального прямого канальца,
· тонкого канальца, в котором различают нисходящую и восходящую части,
· дистального прямого канальца,
· дистального извитого канальца.
Тонкий каналец и дистальный прямой образуют петлю нефрона (петля Генле).
ПОЧЕЧНОЕ ТЕЛЬЦЕ включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу Боумена – Шумлянского.
Среди нефронов различают 3 вида:
· короткие поверхностные (15-20%)- они почти полностью располагаются в корковом веществе,
· промежуточные (70%), петли которых спускаются в наружную зону мозгового вещества на различную глубину,
· околомозговые (или юкстамедуллярные - 15%), у которых почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.
Корковое вещество состоит из почечных телец, извитых проксимальных и дистальных канальцев и проксимальных отделов собирательных трубочек, а мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев, а также собирательных трубочек.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПОЧКИ.
Различают кортикальную и юкстамедуллярную систему кровообращения.
Кортикальное кровоснабжение. В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на междолевые, идущие между мозговыми пирамидами. На границе коркового и мозгового вещества они разветвляются на дуговые артерии, от которых в корковое вещество поднимаются междольковые. От них в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы, распадающиеся на капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка почечных телец (содержащий до 50 капиллярных петель). Далее они собираются в выносящие артериолы, диаметр которых меньше в 2 раза диаметра приносящих артериол, что создает в капиллярной сети высокое давление (свыше 50 -70 мм рт.ст.), обеспечивающее 1-ю фазу мочеобразования - фильтрацию компонентов первичной мочи в полость капсулы Боумена-Шумлянского. Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, распадаются на вторичную капиллярную (перитубулярную) сеть, густо окружающую канальцы нефрона. При этом между стенкой сосуда и канальцем создается разность давления в 10-20 мм. рт. ст., что обеспечивает 2-ю фазу мочеобразования - реабсорбцию компонентов первичной мочи в кровь. Из капилляров вторичной капиллярной сети кровь в верхних отделах собирается в звездчатые вены, затем в междольковые, которые впадают в дуговые вены, последние переходят в междолевые, образующие в итоге выносящие почечные вены.
В юкстамедуллярном кровообращении имеются особенности:
1. Диаметр приносящих и выносящих артериол одинаков или выносящие несколько шире. Поэтому давление в капиллярах первичной сети ниже, чем в корковых нефронах.
2. Выносящие артериолы образуют прямые сосуды, от которых отходят ветви, образующие вторичную капиллярную сеть. Прямые сосуды образуют петли, поворачивающие обратно и формирующие противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком.
3. Капилляры вторичной сети собираются в прямые вены, впадающие в дуговые, т.е. звездчатые вены отсутствуют.
В результате данных особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. Они играют роль шунтов, обеспечивающих быстрый сброс крови в условиях сильного кровенаполнения при физических нагрузках.
СТРОЕНИЕ НЕФРОНА.
Капсула Боумена - Шумлянского представляет собой двустенный бокал, который образован двумя листками - внутренним и наружным, между которыми расположена щель — полость капсулы.
Внутренний листоккапсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и образован крупными клетками неправильной формы - подоцитами. От тел подоцитов отходят крупные широкие отростки - цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к трехслойной гломерулярной базальной мембране, на которой с противоположной стороны лежат эндотелиоциты, выстилающие капилляры первичной капиллярной сети сосудистого клубочка. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, закрытые диафрагмой, не пропускающей альбумины и крупномолекулярные вещества. На поверхности подоцитов имеется отрицательно заряженный гликокаликс. Гломерулярная мембрана состоит из трех слоев: наружного и внутреннего светлых и среднего - темного. Средний темный слой состоит из коллагеновых волокон IV типа, образующих сеть с диаметром ячеек до 7 нм и белка ламинина, обеспечивающего адгезию к мембране подоцитов и эндотелиоцитов. Кроме того, на мембране содержатся протеогликаны, создающие отрицательный заряд. Все эти структуры формируют фильтрационный барьер (почечный фильтр), состоящий из:
· эндотелиоцитов капилляров клубочка, который имеет поры или фенестры,
· трехслойной базальной мембраны,
· подоцитов внутреннего листка капсулы.
Т.о., через почечный фильтр за счет разности давления приносящей и выносящей артериол происходит 1 фаза мочеобразования - фаза фильтрации. При которой образуется первичная моча (до 100 и более литров в сутки), состоящая из плазмы крови, сахаров, низкомолекулярных белков, ионов. Вещества, имеющие диаметр более 7 нм и отрицательный заряд через барьер не фильтруются.
Наружный листоккапсулы представлен однослойным плоским или кубическим эпителием, переходящим в эпителий проксимального отдела.
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда не проникают подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий, состоящий из клеток мезангиоцитов и основного вещества - матрикса. Среди мезангиоцитов различают три типа:
1. гладкомышечный тип - эти клетки синтезируют компоненты матрикса и могут
сокращаться, регулируя кровоток в капиллярах сосудистого клубочка;
2. макрофагический тип - клетки на своей поверхности содержат Fc-рецепторы, необходимые для фагоцитарной функции, что обеспечивает локальные иммуновоспалительные реакции в клубочках;
3. транзиторный тип мезангиоцитов, представляет моноциты из кровотока.
Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальцев, имеет диаметр 60 мкм и выстлан однослойным высоким кубическим (призматическим) каемчатым эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку с высокой активностью щелочной фосфатазы. В базальной части этих клеток имеется базальная исчерченность,с высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, а в цитоплазме - пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Проксимальный отдел осуществляет функцию реабсорбции, т.е. обеспечивает обратное всасывание из первичной мочи белков, сахаров, электролитов и воды, причем белок и сахар всасываются из первичной мочи в кровь полностью.
Петля нефрона представлена тонким канальцем и прямым дистальным. Диметр тонкого канальца около 15 мкм. В нисходящем отделе он выстлан однослойным плоским эпителием, содержащим тупые микроворсинки и бедным органоидами. Здесь происходит пассивное всасывание воды, а в восходящем отделе обратно всасываются электролиты - Na, C1 и др.
Дистальный каналец имеет диаметр в прямой части до 30 мкм, в извитой – от 20 до 50 мкм. Он выстлан однослойным кубическим эпителием (низким призматическим), лишенным щеточной каемки, т.к. микроворсинки в этих отделах слабо выражены, но базальная исчерченность остается. В прямом канальце и прилежащем к нему извитом канальце происходит активно обратное всасывание электролитов, но они непроницаемы для воды. В результате этого моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и собирательных трубочках, которая сначала поступает в интерстиций, а затем в кровь.
Нефроны впадают а собирательные трубочки, с которых начинаются мочевыводящие пути.
Собирательные почечные трубочки в верхних отделах выстланы однослойным кубическим, а в нижних - однослойным призматическим эпителием, в котором различают темные и светлые клетки. Светлые клетки бедны органоидами и осуществляют пассивное всасывание воды. Темные по строению напоминают париетальные клетки желез желудка и секретируют хлористоводородную кислоту, в результате чего моча приобретает слабокислую среду. В результате по мере прохождения по собирательным трубочкам моча становится более концентрированной и гипертонической. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе. Где они входят в состав мозговых лучей, затем они переходят в мозговое вещество и вливаются в сосочковый канал.
В мочеобразования различают три фазы:
1. Фаза фильтрации первичной мочи (до 100 л в сутки), которая происходит в почечных тельцах.
2. Фаза реабсорбции, осуществляемая в канальцах нефрона и собирательных трубочках, в
результате чего происходит качественное и количественное изменение мочи. Образуется до 1,5-2 л окончательной мочи.
3. Фаза секреции, происходящая в собирательных трубочках посредством выработки в них
хлористоводородной кислоты, что делает реакцию мочи слабокислой.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ПОЧЕК.
Участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках, а также оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме.
К ней относятся:
· ренин-ангиотензивный,
· простагландиновый,
· калликреин-кининовый аппараты (системы).
Ренин-ангиотензиновый, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА). Секретирует в кровь активное вещество - ренин, который обеспечивает в организме образование ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее действие и вызывающих гипертензию (повышение АД), а также стимулирует продукцию гормона адьдостерона в надпочечниках (увеличивает реабсорбцию Na и Cl в канальцах нефрона) и вазопрессина (АДГ) в гипоталамусе (снижает кровоток в почке и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках). Здесь происходит выработка эритропоэтинов, стимулирующих эритроцитопоэз в красном костном мозге.
В состав ЮГА входят: юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига).
1. Юкстагомерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Имеют овальную форму, в цитоплазме - крупные секреторные гранулы, содержащие ренин.
2. Плотное пятно - участок дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Эпителий здесь становится высоким призматическим, лишенным базальной мембраны (по некоторым данным она отсутствует). Считают, что клетки плотного пятна выполняют функцию натриевого рецептора, улавливают содержание натрия в моче и воздействуют на юкстагломерулярные клетки, секретирующие ренин.
3. Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящими, выносящими аретриолами и плотным пятном. Имеют овальную или неправильную форму и отростки, контактирующие с клетками мезангия. Предполагают, что клетки Гурмагтига и мезангия включаются в секрецию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток.
Простагландиновый аппарат вырабатывает простагландины, которые по своему действию является антагонистом ЮГА. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток и объем выделяемой мочи с Na. Этот аппарат представлен светлыми клетками собирательных трубочек и интерстициальными клетками, располагающимися в мозговом веществе. Интерстициальные клетки имеют отростки, которыми с одной стороны охватывают канальцы нефрона, а с другой - капилляры перитубулярной сети.
Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяющим, действием. Выработка калликреинов происходит в клетках дистальных канальцев, и на их уровне высвобождаются кинины, стимулирующие секрецию простагландинов.
МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ.
ПОЧЕЧНЫЕ ЧАШЕЧКИ И ЛОХАНКИ
Состоят из слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая представлена переходным эпителием и собственной пластиной слизистой, переходящей в подслизистую основу. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Наружная переходит без резких границ в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды.
МОЧЕТОЧНИКИ
Представлены слизистой, подслизистой мышечной и адвентициальной оболочками. Слизистая выстлана переходным эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Мышечная пластинка отсутствует. Подслизистая оболочка – РВСТ, которая вместе со слизистой образует продольные складки. В нижних отделах в ней располагаются альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка в верхних отделах состоит из двух слоев (внутренний - продольный, наружный – циркулярный), а в нижних из трех слоев (продольный – циркулярный - продольный) гладкомышечных клеток, при переходе мочеточника в мочевой пузырь пучки гладких миоцитов идут только в продольном направлении. Спиральная ориентация гладких миоцитов мышечной оболочки соответствует представлению о порционном поступлении мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из 2-3 секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры, образованные кавернозными сосудами, расположенные в подслизистой и мышечной оболочках. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми, благодаря чему моча поступает порциями из лоханок в секции мочеточника и далее в мочевой пузырь. Снаружи мочеточник покрыт РВСТ адвентициальной оболочки.
МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ.
Состоит из слизистой, образованной переходным эпителием и собственной пластинки слизистой (РВСТ), которая без резкой границы переходит в подслизистую оболочку. В собственной пластинке слизистой залегают железы, подобные железам нижней части мочеточников. В спавшемся состоянии эти оболочки образуют множество складок. Складки отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, имеющего вид треугольника, образованного местами впадения мочеточников и выходом мочеиспускательного канала, в котором отсутствует подслизистая основа. Мышечная оболочка построена из трех нерезко отграниченных слоев, представляющих систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток (детрузор мочевого пузыря). Внутренний и наружный - продольные слои гладких миоцитов, средний – циркулярный. В шейке мочевого пузыря образуется мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично боковых поверхностях покрыта серозной оболочкой (брюшиной), а остальная часть мочевого пузыря - адвентициальной оболочкой, состоящей из РВСТ.