Дробление.Желток рассеян в протоплазме в видебелковых зернышек и капель жира. Яйца таких же размеров, как и у сумчатых, или еще меньше. Яйцо, одетое оолеммой, начинает дробитьсяв начале яйцевода. И дробление и передвижение яйца по яйцеводу происходитмедленно. Так, у крысы первое деление дробления наступает через 15 часов после овуляции, а конец дробления и переход в матку только на 4-й день. За первыми двумя меридианальными делениями следует экваториальное, но дробление не идет синхронно, так чтополучаются стадии 3,5, 6, 7 бластомер (рис. 357). Во время этих делений желточные зерна выталкиваются из бластомер. На стадии 6—8бластомер заметна разница в их размерах, так как в одной половине яйца лежат более крупные и более темные бластомеры, в другой — меньших размеров и более светлые; у некоторых же (например, у летучих мышей) уже первые две бластомеры отличаются другот друга по размерам и по прозрачности протоплазмы, и такие жеотличиясохраняют и ихпроизводные на более поздних стадиях развития.
Дробление приводит к образованиюплотного клеточного шара, в котором производные меньших исветлых бластомер образуют наружный слой, производные же темпых и более крупных бластомер заполняют его внутри (рис. 357, С).
На стадии плотного шара яйцо достигает матки и приклеивается к ее слизистой оболочке, после чего оно начинает погружаться в нее (рис. 357, D); слизистая оболочка матки в это время бывает очень клейкой и значительно утолщается. Внедрением яйца в нее н тесным соприкосновением с се тканью создаются условия для проникновения в яйцо питательных жидкостей. Последние, поступая в плотный многоклеточный шар яйца, увеличивают его объем, причем внутренняя темная клеточная масса или равномерно разрыхляется или отстает с одной стороны от наружного слоя клеток, от которого она отделяется полостью и жидкостью. Эта стадия ни по форме, ни по характеру дальнейшего развития не может быть названа бластулой и потому называется стадией бластодермического пузырька (рис. 358). По мере поступления в плод новых количеств жи-кости бластодермический пузырек увеличивается, вследствие увеличения его полости. Внутренняя клеточная масса в виде сферического скопления клеток прижата к одному из полюсов пузырька; ее называют зародышевым узелком. Наружный же слой клеток пузырька увеличивается размножением клеток и называется трофобластом, а тот его участок, который налегает на зародышевый узелок — рауберовым слоем. Во время разрастания бластодермического пузырька оолемма растягивается, разрывается и исчезает. Зародышевый узелок отделяет от себя в полость пузырька тонкий слой клеток, который прикрывает узелок снизу, и начинает разрастаться по внутренней поверхности трофобласта. Этот слой представляет собой эптодерму (рис. 358, В); та часть ее, которая прилегает к зародышевому узелку, есть кишечная энтодерма зародыша, а части, подстилающие трофобласт, являются внезародышевым желточным мешком, который не принимает участия в построении кишечника зародыша. Вследствие отеутствия желтка и зародышевая и внезародышевая энтодерма имеют одинаковое строение и повидимому одинаковое происхождение.
Дальнейшее развитие бластодермического пузырька идет различно у различных отрядов млекопитающих; это касается главным образом способа преобразования зародышевого узелка в зародышевый диск и способа освобождения его от налегающего рауберова слоя. У некоторых млекопитающих этот процесс усложняется тем, что одновременно с зародышевым диском и как единое с ним образование возникает амнион, закладка которого наступает на гораздо более ранних стадиях, чем у птиц. Но у рептилий, например, у хамелеона, экспериментальными исследованиями установлено, что материал будущих зачатков до гаструляции располагается не только в самом зародышевом диске, мо отчасти и в стенке амниона, составляя е ним общее поле распределения зародышевых материалов.
Без участия амнлиона образуется зародышевый диск у некоторых насекомоядных, всех хищных и копытных. У насекомоядных и хищных в зародышевом узелке, вследствие расслаивания его в середине, возникает щелевидная полость, которая открывается наружу, разрывая рауберов слой (рис. 359, А). Получившийся таким образом из узелка мешочек е толстыми стенками разворачивается своими стенками в стороны и превращается в диск, к краям которого примыкает трофобласт, но сам диск уже свободен от рауберова слоя. В таком же роде идет этот процесс у копытных, с тою толькоразницей, что у них появляется внутри зародышевого пузырька маленькая полость, которая приближается к поверхности и прорывается наружу, причем разрывает рауберов слой, а затем так же происходит разворачивание стенок в диск (рис. 359, В). У всех этих млекопитающих амнион возникает позже и таким же путем, как у птиц.
У остальных насекомоядных и у летучих мышей в зародышевом узелке появляетсяполость, которая, однако, не открывается наружу; она увеличивается, и тогда пузырекпринимает вид полого шара с тонкой, верхней, и толстой, нижней, стенками, причемпоследняя плотно прижата к кишечной энтодерме, т. е. к стенке желточного мешка.Рауберов слой образует тогда, каки остальной трофобласт, серознуюоболочку; прилегающая к нему тонкая стенка полого шара становится стенкой амниона, полость шара — полостью амниона, а нижняя утолщенная его стенка естьзародышевый диск, соединенныйс желточным мешком.
У грызунов бластодермический пузырек вырастает в одном направлении от места своего прикрепления к стенке матки или места имплантации. Имплантация же происходит тем полюсом, где находится зародышевый узелок. Привырастании бластодермического пузырька зародышевый узелок также вырастает, принимает цилиндрическую форму и одеваетсявытягивающейся за ним энтодермой (рис. 360). При этом вырастании в цилиндрическом узелке появляются две и даже три отдельных полости; из них ближайшая к полюсу имплантации полость носит название полости ножки зародыша(2), а заключающий ее в себе участок цилиндра служит только соединительной ножкой зародыша с трофобластом и полюсом имплантации; вторая, не всегда существующаяполость, является полостью промежуточного участка между ножкой и зародышем иназывается лжеамнион; третья же полость у свободного конца цилиндра является полостью амниона.
У приматов и человека зародышевый диск также возникает в виде нижней стенки амниона; но яйца их отличаются еще тем, что на стадии плотного многоклеточного шара поступление в них питательной жидкости сопровождается не появлением общей полости бластодермического пузыря, а только разрыхлением большей части внутренней меточной массы, которая принимает вид мезенхиматозиой ткани, и только часть этой массы образует зародышевый узелок у одного из полюсов бластодермического пузыря в виде плотного скопления клеток (рис. 361). В этом последнем очень скоро возникают две полости, вследствие чего и сам узелок разделяется на две части: одна из полостей есть полость амниона (2). другая, прилегающая к ней снизу— полость энтодермы или желточного мешка (3). На месте соприкосновения с эпителием желточного мешка эпителий амниона утолщен и представляет собой зародышевый диск. Затем во внутренней мезенхимной ткани пузырька по мере роста последнего образуются просветы и лакуны, сливающиеся между собой в одну общую полость; бластодермический пузырек становится у них похожим иа таковой других млекопитающих, с той только разницей, что кроме узелка и энтодермы в полости его находится диферсицированная мезенхимная ткань, одевающаяузелок снаружи, соединяющая его с трофобластом и выстилающая трофобласт изнутри(рис. 361, С). При дальнейшем увеличении зародышевого узелка он несколько отходит оттрофобласта, но остается соединенным с ним при помощи стебелька или ножки, состоящей из той лее только несколько уплотненной мезенхимы. В эту ножку входит затемаллантоис в виде выроста стенки желточного мешка. Из всей мезенхимы возникаютзатем кровеносные сосуды желточного и аллантоидалыюго кровообращения, но таккак аллантоис у приматов рудиментарен, потребность в кровообращении в плоде возникает очень рано, наступает и ранняя, преждевременная дифореицировка мезенхимы,что и придает такой своеобразный характер строению бластодермического пузырька.
Так как с ростом бластодермического пузырька всех Euthoria увеличивается потребность его в питательных веществах, то трофобласт, который после образования амнионастановится серозной оболочкой, изменяет свое строение. В это время поверхностьего приходит в более или менее близкое соприкосновение с кровью матки матери; поэтому эпителий трофоблаета, морфологичее си являющийся наружным слоем, обеимисвоими сторонами находится под влиянием одинаковых по характеру жидкостей (с однойстороны — кровь матери, с другой — жидкость внутри плода). Вследствие этого клеткитрофоблаета утрачивают свою полярность и дают картины ненаправленного роста, т. е. клетки неправильно наползают друг на друга и образуют лакуны, прорывающиесянаружу, так что наружные очертания трофобласта становится бахромчатыми (рис. 361, В).Таким образом возникают первичные ворсинки плода. Вскоре в каждую из них входит мезенхима, и ворсинки становятся вторичными, т.е. превращаются в выросты с правильно расположенным наружным эпителием. После появления на серозной оболочке ворсинок она получает название хориона.
После образования зародышевого диска, который отвечает area pellucida Sauropsida, и освобождения его от рауберова слоя, он удлиняется и становится эллиптическим, а дальнейшее развитие представляет два варианта.
Гаструляция. У большинства Eutheria па заднем краю диска появляется утолщение, которое вытягивается в длину и образует совершенно такую же первичную полоску, какая была описана для птиц. Впереди она заканчивается геизеиовскии узелком (рис. 362). При дальнейшем развитии гензеновский узелок перемещается кзади, и тогда впереди него появляется головной отросток такого же строения, как у птиц, только он одинаково близко прилегает и к энтодерме и к зародышевому щиту. По мере удлинения головного отростка укорачивается первичная полоска, причем внутренние гистологические изменения, происходящие при этом, те же, что у птиц. В области головного отростка происходит диференцировка зачатков хорды и мезодермы (рис. 363).В этом случае гаетруляция происходит главным образом путем надвигания передней губы бластопора на первичную полоску.
Другой вариант по внешности мало отличается от первого. Так же возникает первичная полоска, по головной отросток имеет внутри хорошо выраженный канал, дажедовольно широкий в задней его части, так что онимеет уже сходство с гастральным мешочком рептилий(рис. 364) и в строении и в дальнейших преобразованиях. Сходство увеличивается тем, что дно этого гастрального мешочка, как и у рептилий, прорываетсячерез энтодерму в полость желточного мешка, так чтонод хордальной пластинкой на определенных стадияхразвития нет слоя энтодермы. Однако, первичная полоска довольно длинная и не похожа па первичную пластинку рептилий, так что тгри гаструляции имеет местоне только впячивание гастрального мешочка вперед, но и нарастание верхней губы бластопора назад. Этотвариант более детально наблюдался при развитии летучих мышей, но прорыв бластопора в желточный мешокоппеан также у приматов и, между прочим, и у человека (рис. 365).
То, что эти оба способа гаструляции встречаются умлекопитающих, говорит о том, что в них нельзя видеть двух принципиально различных процессов. Этидва способа распространены среди всех Anmiota какдва варианта, зависящих, повидимому, от моментаудлинения area pelhicida, которое в одних случаяхделает возможной гаструляцшо путем нарастания верхней губы бластопора, как у птиц и части млекопитающих, в других впячиванием без заметных перемещений верхней губы (как у рептилий) н, наконец, совместно и тем и другим способом, как у других млекопитающих.
При развитии Eutheria не образуется area ораса, так как у ннх пет желтка. Но возни-кающее из area ораса у Sauropsida сосудистое поле имеется конечно и у млекопитающих, хотя у них зародышевые и вне зародышевые части одинаково прозрачны; мезенхима желточных сосудов возникает, как и у Sauropsida, разрастанием в стороны мезодермы злредыша, но лежит ыне на желтке, а на прозрачной стенке желточного мешка, не подостланной желтком; положение сосудистого поля у млекопитающих такое же, как и у Sauropsida.
Образование бластодиска и способ формирования зародыша из него особенно ясно свидетельствует о том, что тип развития млекопитающих возник из дискоидального типа развития путем вторичной потери больших запасов желтка, и что тотальное дробление млекопитающих есть только результат приспособления бластомер дискоидального дробления к новым условиям, т. е. отсутствию желтка как субстрата для их дискоидального расположения. С образованием же диска сходство развития млекопитающих и Saujopsida становится почти полным. Филогенетические типы развития Prototheria, Metatheria и Eutheria представляют ряд довольно последовательных переходов от дискоидального дробления к полному.
Поскольку постоянно можно констатировать, что форма ранних стадий развития сильно зависит от условий развития и в частности от количества желтка, постольку удивительным представляется тот факт, что признаки диекоидальностн проявляются у млекопитающих даже на этих ранних стадиях. Подобную же устойчивость исходных признаков ранних стадий мы могли видеть также у различных видов Onychophora,a также у Oligochaeta. У последних исходный тип развития отличается довольно большим запасом желтка, и бластодерма с зачатками большинства органов обрастает крупные желточные бластомеры; но у Lumbricidae нет желтка в бластомерах, и в результате дробления получается плакула, т. е. двуслойная пластинка, и тем не менее она проделывает совершенно такое же обрастание, как если бы внутри находился, так субстрат, желток.
Связь зародыша со стенкой матки. Чем же был вызван у млекопитающих переход к развитию без желтка? Низшие Amniota, т. е. пресмыкающиеся, являющиеся несомненными предками млекопитающих, имеют большое количество желтка. Млекопитающие должны были бы иметь еще больше желтка, так как в своей эволюции они сделали значительный шаг вперед, и онтогенетическое развитие этой более сложной организации требует и больше времени и больше питательного запаса. Однако, загромождения яйца Желтком возможный в физиологическом и в экологическом отношениях только для особенно крупных представителей данной группы животных. Первичные же млекопитающие были, как известно из палеонтологии, небольшими животными и не представляли поэтому благоприятных условий для ношения очень круииых яиц. Это затруднение разрешается у различных животных различными способами: 1) питание желтком пополняется отчасти питанием белком, который вырабатывается только при откладке яиц и не влияет на объем яйца в яичнике. Это осуществляется отчасти у самих рептилий, а также у птиц; 2) белок становится питанием, вытесняющим желток; так бывает у тур- беллярий, дождевых червей, легочных моллюсков, а также у сумчатых, и 3) питание становится плацентарным, что встречается у Onychophora, скорпионов и Eutheria. Последний способ питания зародыша дает ему почти неограниченные возможности в отношении длительности развития, в то время как яйцевые клетки в яичнике имеют микроскопические размеры.
Формирование зародыша идет и дальше сходно с Sauropsida п отклоняется от этой первоначальной формы только в тех моментах, которые связаны с размером желточного мешка. При обособлении тела зародыша от желточного мешка и образовании его кишечника большая часть энтодермы уходит на формирование этого последнего, так что желточный мешок остается небольшим и с дальнейшим развитием уменьшается до размеров мешочка, соединенного с кишкой длинным тонким стебельком. Так как этот процесс у млекопитающих может наступить на значительно более ранних стадиях, чем у Sauropsida, то и вырастающий из задней части кишки аллантоис возникает у них на значительно более ранних стадиях развития. Дистальная, расширенная часть аллантоиса прирастает своей стенкой к хориону плода и своей мезенхимой образует обширное поле аллантоидальных сосудов, проксимальная ясо его часть идет к кишечнику в виде узкого канала. Желточный мешок с желточными сосудами и аллантойе е пупочными сосудами вначале являются вполне обособленными друг от друга образованиями, так и у Sauropsida. Вначале желточный мешок лежит вентрально от зародыша, а аллантойе отходит от него назад. По мере того, как амнион своими входящими от головы и хвоста складками все более заходит на вентральную сторону зародыша, стенки амниона начинают еблиятться сзади, спереди и с боков друг с другом вентрально от зародыша. Вместе е тем эти етеики амниона сдвигают и сближают друг с другом стебель желточного мешка, а стебель аллантойса, окружая их вместе общим эктодермальным влагалищем. Такимобразом, возникает пупочный канатик, одетый снаружи стенками амниона и содержащийтебельки желточного мешка и аллантоиса, а также главные стволы желточных и пупочных кровеносных сосудов. В зависимости от того, насколько сильно разрастается амнионвентрально от зародыша, пупочный канатик может быть или коротким или очень длинным. Последнее бывает при таком разрастании амниона, когда ои заполняет весь плод,сильно сжимает экзоцелом и оттесняет остатки желточного мешка и аллантойс к самомухориону.
Хорион плода с его ворсинками может снабжаться кровыо со стороны зародыша иличерез желточные или через пупочные сосуды. В первом случае детская плацента плоданосит название желточной или омфалоплаценты; во втором это будет аллантоидальнаяплацента. Обыкновенно в начале развития функционируют сосуды омфадоплаценты, но с уменьшением желточного мешка функция переходит к сосудам аллантоидальной плаценты. У приматов не функционирует ни омфалоплацента, ни аллантоидальпая, так как желточный мешок и аллантойс у нихрудиментарны и отодвинуты от серозной оболочки; ворсинки снабжаются сосудами,возникающими из первичной, рано диференцированной мезенхимы и проходящими к хориону но ножке того же происхождения. У большинства млекопитающих аллантойс и его кровообращениеразвиты чрезвычайно сильно.
Снабжение плода кровью со стороны матери осуществляется довольно разнообразно, и материнская плацента может быть или 1) полуплацентой (эпителиохориальной), или 2) десмохориальной, или 3) вазохориальной, или 4) гомохориальной.
1. Полуплацентой называется такое соединение плодас маткой, когда ворсинки имеют вид небольших бугорков, которые входят в углубление слизистой оболочки матки (рис. 366, 4); при родах ворсинки просто выходят изуглублений, и никаких повреждений матка нео получает. Такая плацента в слабой степени развита у Perameles из сумчатых, и гораздо сильнее она развита у свиньи, лошади, тапира, бегемота, верблюда, панголина (Manis), лемуров и китообразных. Плод[3]несоразмерно велик по сравнению с величиной зародыша.
2. Десмохориальная (или соединительпоткано-хориальпая) плацента отличается отподу плаценты гораздо большим количеством ворсинок, которые, однако, имеют видневетвящихся бугорков, и тем, что эпителий слизистой оболочки около ворсинок разрушается, так что последние внедряются прямо в соединительную ткань стенки матки(рис. 366, В). Плод узкий, но очень длинный, н зародыш на ранних стадиях составляеттолько 1/200 объема плода, который получается необыкновенно сильным разрастанием в длину аллантойса и хориона. Такая плацента свойственна жвачным.
3. В вазохориальной планценте ворсинки плода проникают через всю толщу слизистой оболочки матки и прилегающей к ней соединительной ткани до самых кровеносных сосудов ее стенки, которые несколько расширены п соприкасаются с ворсинками. При таких соотношениях па эпителий хориона может уже оказывать влияние кровь как внутренняя среда, действующая на поверхностный эпителий снаружи, и в результате в эпителии хориона наступает ненаправленный рост, который приводит к образованию ветвящихся ворсинок. Кровь матки отделена от крови плода только эндотелием сосудов, и поступление питательных веществ в последнюю, равно как и газообмен, могут происходить без затруднений (рис. 366, С). Поэтому объем такой плаценты и объем плода относительно меньше,чем в первых двух видах плаценты. Вазохориальная плацента свойственна хищным (Carnivora), причем ворсинки располагаются на плоде только в поле, опоясывающем середину плода.
4. Гэмохориальная плацента является результатом наиболее глубоких измененийв стенке матки и свойственна всем приматам, насекомоядным и грызунам, хотя степень изменений у различныхпредставителей может быть неодинаковой. Эти вариации зависят от того,лежит ли плод в полости матки и только прикреплен к одной из ее стенок(низшие приматы, крысы),или он с самого начала уже погружается в слизистую оболочку матки и часть своего развития проходит в стенке последней. Мы рассмотрим изменения матки при этом второмварианте, имеющем место у высших приматов и человека, некоторых насекомоядных и у мышей.
Во время беременностиповышается деятельностьслизистой оболочки матки, клетки ее начинают выделять липкую слизь, затемспециальные железы ее выделяют белковое вещество; вскоре эти маточные железыначинают выделять вместе с белком жиры и углеводы (маточное молоко), которые ислужат питательным веществом, доставляемым маткой зародышу в начале беременности. В гемохориальной плаценте скоро однако маточные железы начинают разрушаться и совершенно исчезают, оставляя на своем месте крупные полости, а вместе с ними подвергаются распаду и части соединительной ткани и стенок кровеносных сосудов матки (рис. 367), поэтому кровь около плода течет не по сосудам, а по крупнымполостям, в которые она изливается из оставшихся частей сосудов. Таким образом,трофобласт непосредственно омывается кровыо матери и дает ветвящиеся ворсинки, которые погружены в кровь матери. Кроме того, в трофобласте происходят и другиегистологические изменения: он сильно утолщается, и наружные его клетки превращаются частью в синцитий, частью в гигантские многоядерные клетки (децидуальные),тогда как нижний слой его сохраняет характер эпителия (цитотрофобласт).
Плод все время растет и у грызунов вскоре высовывается из стенки матки в ее полость, оставаясь соединенным со стенкой той стороной, где находится ножка зародыша;ворсинки имеются поэтому только здесь и расположены в виде диска (дискоидальнаяплацента). У человека и приматов процесс выдвигания плода в полость матки идетболее постепенно. При малых размерах его в начале развития ворсинки равномернопокрывают его поверхность; затем, с увеличением плода слой стенки матки, отделяющийплод от степкп матки, становится все более топким, и соответственно этому входящие в этот слой ворсинки становятся короле и, наконец, совсем исчезают. Поело этого тонкий слой стенки матки разрывается и сходит с плода, и плод высовывается в полость матки, плацента лее его из диффузной становится дискоидальной.
При родах отторжение плаценты от матки сопровождается отпадением и части слизистой оболочки матки, и потому такая плацента получила название отпадающей плаценты, или decidua. Различают при этом decidua, отпадающую с плода при выдвигании последнего в полость матки (decidua reflexa); decidua, отпадающую при родах, так непосредственно прилегающую к плоду ткань матки — decidua serotina или decidua basalis; decidua, отпадающую с других стенок матки, с которыми плод не был непосредственно связан — decidua parietal is или d. vera. В decidua parietalis имеется слой гигантских клеток, называемых децидуальными. При родах следовательно большая часть слизистой оболочки матки отпадает, по затем быстро восстанавливается.
Гэмохориальная плацента является такой формой плаценты, при которой устанавливается наиболее тесная связь между ворсинками и кровью матери, и размер плода в отношении к размеру зародыша на данной стадии певелик.
Детеныши в различных семействах Entheria рождаются не на одинаковых стадиях развития. У копытных, китообразных детеныш рождается значительно более развитым, чем у хищных или грызунов. Длительность развития также сильно варьирует в зависимости от общих размеров животного и от того, па какой стадии рождается детеныш. В приведенном здесь перечне различных млекопитающих даны сроки их беременности и эмбрионального развития.
Опоссум 11 дней Медведь.... 200 дней.
Крыса 21» Бизон 270 »
Кролик 30» Человек 270 »
Еж 30» Олень 300 »
Морская свинка 62» Косуля 300 >
Кошка 56» Дельфин.... 300 »
Собака 59 — 63 дня Корова 240 — 111 дней
Лисица 63 » Лошадь 307 — 412 »
Свинья 112—120дней Верблюд 390 дней
Лев 110дней Ленивец 396 »
Овца 150» Жираффа... 420 »
Тигр 151» Кит 456 »
Серна 180» Слон 660 »
Макак 195»
В зависимости от экологических условий срок развития может удлиняться различными способами. Так, спаривание у летучих мышей происходит осенью, а детеныш рождается весной, т. е. промежуток получается около 200 дней, срок слишком большой по размерам животного. На самом деле беременность гораздо короче, так как после спаривания летучие мыши впадают в зимнюю спячку, во время которой сперма находится в половых путях самки, но оплодотворения пе наступает до весны, так что самое развитие проходит только около 3-х педель. Длительность беременности косули 10 месяцев, столько лее, сколько у благородного олепя, хотя коруля вчетверо меньше ростом, чем олень. У косули спаривание происходит в августе, в конце сезона, наиболее благоприятного для кормежки; рождение же происходит в июне. Выяснено, что яйцо косули после оплодотворения уже в сентябре доходит в развитии до стадии бластодермического пузырька и останавливается па этой стадии до января, так что все развитие проходит в 6 месяцев. Таким же способом удлиняется беременность у некоторых мелких хищников (соболь). Такая остановка развития называется диапаузой и особенно распространена у насекомых. Как у насекомых, так и у косули диапауза может быть сокращена внешними условиями.
Совершенно исключительную особенность среди позвоночных представляет развитие американского бронепосца Tatusia. У пего оплодотворяется только одно яйцо при каждом спаривании и доходит до стадии бластодермического пузырька. Последний очень сильно вырастает, и на нем появляются не одна, а 4—8 первичных полосок, расположенных по меридианам яйца. Из каждой первичной полости развивается отдельный зародыш, и все детеныши одного помета, как развивающиеся из одного яйца, всегда бывают одного пола. Следовательно, у Tatnsia явлепие однояйцевых близнецов, встречающееся у других позвоночных, как исключение, сделалось постоянным способом размножения. Такое явление называется полиэмбрионией.
Органогенез. В отношения органогенеза млекопитающих отметим кратко только его главнейшие особенности.
При развитии нервных валиков в области головного мозга появляются, кроме теменного изгиба нервной трубки, еще два изгиба: мостовой в области варолиева моста, направленный в вентральнуго сторону, и затылочный в области перехода продолговатого мозга в спинной. Появление этих изгибов имеет существенное значение в образовании характерной для млекопитающих конфигурации головного мозга.
В ротовой полости, в которую спереди открываются обонятельные ямки, на средних стадиях развития возникают горизонтальные валикообразные выросты внутренней стороны верхней челюсти; эти валики, правый и левый, сходятся по срединной линии и срастаются, образуя массивную перегородку — твердое небо, которая делит первичную ротовую полость на верхний этаж, делающийся носовой полостью с хоанами, ж нижний, представляющий собою собственно ротовую полость.
Жаберные карманы и соответствующие им впячения эктодермы закладываются, как и у птиц, в количестве 4 нар, но впячения не прорываются в карманы, так что реальных жаберных щелей не образуется.
В первой жаберной щели (между нижнечелюстной и гиоидной дугами) зарастают их верхняя и нижняя части, но средняя сохраняется у поверхности головы в виде отверстия и барабанной полости, а в глубине суживается в евстахиеву трубу. Отверстие барабанной полости с образующейся от краев ее барабанной перепонкой смещается вглубь толщи черепа вследствие развития вокруг него каменистой кости, благодаря чему возникает наружный слуховой проход и наружное слуховое отверстие. Вокруг него на челюстной и гиоидной дуге возникает по три бугорка на каждой дуге, нз которых формируется впоследствии ушная раковина.
В челюстной дуге возникают два охрящевения: заднее — зачаток наковальни и переднее — меккелев хрящ. От заднего конца меккелева хряща отделяется в виде особого хрящика зачаток молоточка, тогда остальная часть меккелева хряща становится нижней челюстью. В гиоидной дуге возникают также два охрящевения: заднее, короткое — зачаток стремечка и переднее, длинное — рейхертов хрящ. Молоточек, наковальня и стремечко вдвигаются в барабанную полость и окостеневают в слуховые косточки; из рейхертова хряща образуется стилевидный отросток височной кости.
Задняя часть кишечника, или клоака, возникает у млекопитающих (кроме Monotre- mata) так же, как и у других Amniota. Но еще до прорыва в нее на вентральной стороне эктодермального проктодеума в ней появляются справа и слева по продольной складке, которые врастают в нее навстречу друг другу и в конце концов разгораживают клоаку на передний отдел или мочеполовой синус, соединенный с мочеточниками и половыми протоками, и на задний отделили прямую кишку, соединенную с кишечником. Проктодеум прорывается поэтому двумя отверстиями — мочеполовым и анальным.
В кровеносной системе при развитии артериальной системы дугу аорты дает не вторая правая дуга, а вторая левая, тогда как вторая правая превращается в правую подключичную артерию, от которой, как и от дуги аорты, отходит в голову сонная артерия.
В сердце зародыша, так же как и у зародыша птиц, устанавливается временное сообщение между правой и левой половинами сердца с тем различием, что у млекопитаю-щих перегородка между желудочками рано становится сплошной, и кровь из правой в левую половину сердца переливается через специально возникающее отверстие в пере-городке предсердий, которое называется овальным окном. При первом вздохе новоро-жденного, при котором устанавливается равновесие в количестве поступающей крови между правой и левой половиной сердца, овальное окно зажимается сокращением мышц, а затем быстро зарастает эндокардием.
Характерны для развития млекопитающих также своеобразные разрастания мезентериев полости тела. Поперечный вырост вентрального мезентерия, в котором разрастается печень, теми своими частями, которые не заняты печенью, соединяется со складками дорзального мезентерия и мезентерием почек в сплошную перегородку—диафрагму. Из выступов дорзального мезентерия, образующихся на правой его стороне слиянием их, образуется мешок сальника, от которого вырастает сам сальник в виде свободно направленной назад складки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Развитием млекопитающих мы заканчиваем сравнительно эмбриологическую часть руководства. Многочисленные особенности их развития имеют двоякое происхождение. С одной стороны, они вызваны условиями утробной жизни зародыша и приспособлением к этим условиям. С другой стороны, довольно хорошо выясненная история эволюции млекопитающих говорит о том, что эти высшие представители позвоночных, но мере постепенного усовершенствования организации их предков, должны были проделать ряд изменений и в своем онтогенезе. Последние состояли в том, что усложнение их организации сопровождалось нарастанием количества питательного запаса в яйце, необходимого для полного осуществления этой организации, а обилие желтка определенным образом изменило и развитие зародыша. По при той степени усовершенствовавшейся организации, какой достиг сам класс млекопитающих, оказалось недостаточным для ее осуществления даже максимального количества желтка в яйце для полного оформления нх организации, и поэтому млекопитающие перешли к плацентарному питанию, сохранив однако многие черты в развитии, которые возникли под влиянием большого количества желтка. К ним присоединились изменения, вьшаниые утробной жизнью зародыша.
Но все эти черты развития млекопитающих, отличающие нх от развития других позвоночных, мы находим почти исключительно на стадиях развития, которые являются цитотппическтш и потому особенно сильно изменяются под влиянием внешних причин и тех факторов, которые не являются факторами морфогенеза, создающими тот или иной тип организации во время развития. С наступлением же органотипического периода развития, т. е. со стадии гаетруляцим, начинают сказываться в строении зародыша морфогенетические факторы, и тогда сразу становится заметной однотипность развития млекопитающих с остальными позвоночными и хордовыми; зародыши млекопитающих становятся вполне сходными с зародышами других хордовых по общему плану расположения осевых, главных зачатков органов.
В дальнейшем морфогенезе па средних стадиях развития это сходство становится еще более выраженным и более детальным так как проявляется в закладке и начальном! развитии отдельных органов, каждый из которых пайниает развиваться по одному типу для всех позвоночных. Но наряду с этими чертами однотипности начинается в одних органах раш ше, в других позже проявление и каждом из них специфического характера и темпа их формирования, характеризующих тот или другой класс позвоночных. Высшего своего выражения эти отличия в развитии органов у представителей различных классов достигаю т в самом конце эмбрионального развития, когда они становятся настолько значительными н детализированными, что частично делаются признаками отрядов, семейств и т. д. до родов включительно; видовые же и расовые отличия обнаруживаются только при наступлении функциональной диференцировки тканей.
Эмбриональное развитие млекопитающих подчинено общим закономерностям развития других животных. Но именно эти общие закономерности, с одной стороны, вызывают те отклонения в развитии млекопитающих, которые свойственны их ранним стадиям, с другой же стороны, делают сходным их развитие в некоторых чертах, то, например, с развитием Liimbricidae, то с развитием Peripatiis.
Мы еще очень далеки от понимания всех этих общих закономерностей развития, выяснение которых составляет главную и конечную цель эмбриологических исследований. Медленность их выяснения зависит от того, что для установления каждой из них требуется в большинстве случаев новый способ исследования. Кроме того, для выяснения закономерности, как таковой, необходимо сравнительное изучение эмбриологии как близких, так и удаленных друг от друга представителей во всем разнообразии их стадийных щменепии и во всех проявлениях их видовых или групповых особенностей. Требуется наконец уменье разобраться в комбинированном действии различных закономерностей для того, чтобы найти какие-либо новые, и для того, чтобы правильно представить себе ход всякого эмбрионального процесса.
Поэтому нам в сравнительно-эмбриологической части руководства приходилось в некоторых случаях даже довольно подробно говорить о ходе эмбрионального развития той или другой группы животных, так как, только учитывая особенности развития, можно было говорить и об закономерностях этой группы.
Среди эмбриологических закономерностей или принципов эмбрионального развития мы различаем общие, проявляющиеся в развитии каждого животного, и групповые свойственные отдельным группам животных с общими для всей группы особен