Понятие о лесном биогеоценозе. Лесной фитоценоз отражает очень важные, но не все признаки и особенности леса. он дает представление о лесе как о растительном сообществе. Однако, лес сообщество не только растительное, но и биологическое, образующее биоценоз, в который кроме растений входят также многочисленные виды животных и микроорганизмов.
Еще Г. Ф. Морозов указывал, что лес, создавая свою внутреннюю структуру, создает и особую биологическую обстановку для животных. В лесу не только растения приспособлены друг к другу, но и животные к растениям, а растения к животным. И все это находится под влиянием внешней среды. Это взаимное приспособление всех живых существ и растений и тесная их связь с внешними географическими условиями создает свой порядок, свою гармонию, свою устойчивость и то динамическое равновесие, которое всегда наблюдается в живой природе, пока в нее не вмешается человек. Такое широкое общежитие живых существ, взаимное приспособление друг к другу и к окружающей среде, получило название биоценозы. Лес есть один из видов биоценоза.
Многообразный мир животных и микроорганизмов, являясь важным компонентом леса, играет большую роль в его жизни и биологических процессах в нем протекающих. На одном гектаре леса находится примерно 500-1200 взрослых деревьев, образующих важнейший компонент леса - древостой. Здесь же растут сотни, тысячи, а иногда и десятки тысяч экземпляров древесных всходов, самосева, подроста, кустарников, сотни тысяч и миллионы особей травянистых растений, мхов и лишайников. Но здесь же обитают многие тысячи червей, миллионы микроорганизмов, миллиарды и триллионы грибов, актиномицетов, бактерий и других обитателей леса, среди которых многочисленный отряд насекомых, а также звери и птицы. Порядок цифр показывает, что лес это огромный и сложный мир.
Понятие о лесном биогеоценозе. Рассматривая лес как экосистему, нельзя ограничиваться только биоценотическим подходом к нему. Дело в том, что лесной биогеоценоз, формируясь под воздействием внешней среды, сам преобразует ее. Биоценоз и условия среды представляют собой природное единство. Это единство по В.Н. Сукачеву, можно назвать биогеоценозом. Понятие биогеоценоза (жизнь, земля, общий) введено В. Н. Сукачевым в 1944 г., но сама идея начала разрабатываться значительно раньше. Полное определение биогеоценоза дано Сукачевым в следующем виде: " Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющие собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии".
Близким к биогеоценозу, является понятие экосистема. Этот термин широко распространен в современной, особенно зарубежной литературе. В понятие экосистемы вкладываются разными лицами неодинаковый смысл. Экосистемой называют и всю атмосферу земного шара, и один организм с его средой, и участок леса, и пень, и пруд со всеми населяющими его организмами. Считается, что термин экосистема равноправно применим ко всем этим объектам. В экосистеме происходит перенос энергии и круговорот веществ. Общим, что сближает понятие экосистема и биогеоценоз, является природное единство организмов и среды.
Под лесным биогеоценозом Сукачев понимал "всякий участок леса, однородный на известном протяжении по составу, структуре и свойствам, слагающих его компонентов и по взаимоотношениям между ними, т. е. однородный по растительному покрову, по населяющим его животному миру и миру микроорганизмов, по поверхностной горной породе и по гидрологическим, микроклиматическим (атмосферным) и почвенным условиям и по взаимодействиям между ними, и по типу обмена веществом и энергией между его компонентами и другими явлениями природы.
Близкие по своему характеру лесные биогеоценозы можно объединить в определенный тип лесного биогеоценоза, который в лесохозяйственной практике чаще известен под названием тип леса
Биогеоценотический подход к лесу широко развит в нашей стране и ряде зарубежных стран.
Рассматривая лес как биогеоценоз, или экосистему, состоящую из многих компонентов с их многочисленными организациями нельзя считать равнозначными все слагаемые лесного биогеоценоза. Хотя число деревьев в лесу несравнимо с количеством травянистых растений, микроорганизмов, других компонентов лесного биогеоценоза, биологическое значение и экологическое значение древостоя значительно выше их. Древостой как основной компонент лесного фитоценоза является и связующим звеном в биологической системе леса. Древостой является экологической доминантой среди всех других биологических компонентов леса.
Но древостой, как и все прочие компоненты леса, а значит и лес в целом нельзя представлять от территории, от климатических, почвенных и других условий внешней среды. Древостой и сам сильно влияет на среду, в том числе на среду обитания большей части компонентов лесного биогеоценоза, а, следовательно, оказывает определенное влияние и на состав, жизнедеятельность и размещение этих компонентов. Все эти влияния отдельных компонентов друг на друга представляют единую систему.
Лес как природная система характеризуется следующими основными особенностями:
-единством организмов и среды в этом комплексе;
- динамическим равновесием и устойчивостью; выработанной в результате длительной эволюции;
- высокой способностью восстановления и обновления;
- круговоротом и обменом веществ и энергии внутри системы и наряду с этим выносом вещества и энергии за пределы биогеоценоза и притоком его из других биогеоценозов;
- географической обусловленностью.
Лесу свойственны тенденции к морфологической и биологической устойчивости, саморегуляции. В течение длительного времени лес может существовать, сохраняя свои типичные черты. Но эта устойчивость совсем не означает статичности леса, его неподвижности, застоя. Напротив, лес это природная динамическая саморегулирующая система. В лесу идет непрерывный обмен веществ и энергии, процесс обновления, происходят изменения в росте, развитии, дифференциации деревьев. Лес меняется в пространстве и времени. Внешние воздействия, особенно антропогенные, могут разрушить биологическую систему леса. при отсутствии неблагоприятных факторов лес способен восстановить эту систему. Это исключительно важное биологическое свойство леса. при систематическом воздействии на лес вредных факторов (район Братска и др. Подобные) лес не способен восстановить свою систему и погибает. Причем погибает не только древостой, а экосистема в целом.
Для познания леса как биологической системы мало описать его морфологию и жизненные проявления в данный момент. Необходимо понять его прошлое и представить будущее путем всестороннего учета и анализа факторов жизни леса. Определенные возможности заключены в методике моделирования. Хотя, как я говорил ранее, моделированием можно охватить пока не все, а лишь некоторые связи в лесном биогеоценозе. При моделировании имеется опасность отрыва от реальной природы леса, но применение этого метода на первых порах позволяет сосредоточить внимание на наиболее существенных взаимосвязях. Для раскрытия многофакторных влияний и взаимодействий в лесном биогеоценозе могут быть использованы энергетический и кибернетический подходы. Энергетический подход рассматривает лес как открытую энергетическую систему, в которой осуществляется трансформация и миграция вещества и энергии между его компонентами.
При кибернетическом подходе лес как система рассматривается в другом аспекте. Кибернетические модели отражают связи компонентов биогеоценоза, их зависимость друг от друга. Кибернетические модели позволяют выделить элементарные явления в очень сложных связях.
Лес как систему можно рассматривать не только на уровне отдельного биогеоценоза, но и на более высоких уровнях, например, лесного массива, включающего многие биогеоценозы. Еще Морозов подчеркивал, что лесоводство имеет дело не только с насаждениями, т. е. биогеоценозами, но всегда с их совокупностью. Здесь речь идет уже о влиянии биогеоценозов друг на друга. В этом случае отдельный лесной биогеоцегоз, представляющий отдельную биологическую систему, является одновременно элементом более широкой, более всеобъемлющей природной системы.
Системный подход в лесу - это не только отражение настоящего состояния леса, но и должного - т. е. возможность устанавливать оптимального параметры будущего леса есть оптимальное состояние биогеоценоза и состояния некоторого отклонения от оптимального состояния.
Чтобы полнее представить лес как природную систему и на этой основе решать практические задачи, необходим подробный анализ ее отдельных звеньев, установление прямой и обратной связи явлений и прежде всего взаимосвязей леса и условий внешней среды, изменение леса во времени.
ЭКОЛОГИЯ ЛЕСА
Экология леса изучает взаимоотношения лесного фитоценоза (насаждения) и среды, а в более широком аспекте - леса и окружающей среды.
Объектом экологии являются и отдельные виды древесных и недревесных растений и другие лесные организмы. Лесная экология включает как синэкологические (лес и среда), так и аутэкологические (виды и среда) вопросы.
Роль внешней среды в жизни леса. Лес природное единство, составной частью которого является среда. Поэтому отделять лес от среды можно только условно с тем, чтобы понять связи определяющие жизнедеятельность леса и характер лесной среды.
В экологии леса можно рассматривать две стороны:
1 - влияние экологических факторов на жизнь леса;
2. влияние самого леса на окружающую среду, а также образование им особой лесной среды.
Влияние леса распространяется не только на занимаемое им пространство, но и за пределами пространства.
Все многообразие экологических факторов, определяющих условия произрастания леса, его жизни и развития, можно свести к нескольким группам:
1. Климатические (радиационный режим, тепловой воздушный, водный)
П. Эдафические и орографические факторы (почва, грунт, особенности рельефа, крутизна и экспозиция склонов).
Ш. Биотические факторы (животные, растения, микроорганизмы).
1У. Антропогенные факторы.
У. Исторические факторы.
Экологические факторы оказывают влияние как на лес в целом, так и на его отдельные компоненты. В природе экологические факторы действуют комплексно. Причем изменение одного фактора влечет за собой изменение другого. Например, изменение условий освещения в лесу сопровождается изменением и теплового режима и условий увлажнения. Одно и то же количество осадков выпадает и в северных таежных районах и в некоторых южных степных районах. Однако влияние их на жизнь леса в силу различных климатических факторов будет различно. В первых случаях эти осадки выпадают при преобладании низких температур, повышенной влажности воздуха и почвы, при пониженном испарении влаги, а во втором случае все наоборот. В этих случаях условия существования леса будут различны.
Резко меняет условия жизни леса высотное его положение в горах, крутизна склонов, экспозиция. Характер леса определяется не только той обстановкой, в которой он растет в настоящее время, но и прошлыми изменениями ее. Лес, образовавшийся когда-то на гарях, отличается от леса, сформировавшегося в условиях лесной обстановки, не подвергавшейся резким изменениям. Но и лес, возникший на гари будет отличаться от леса, возникшего на вырубке, хотя и в том и другом случае он сформировался на открытом пространстве. Если заглянуть еще в более далекое прошлое можно установить связь современного облика наших лесов с геологическим прошлым. Например, сильное влияние на облик наших лесов оказал ледниковый период. Влияние ледникового периода сказалось на расселении растительности, изменении рельефа и почвенных условий. То есть лес можно рассматривать и как явление историческое.
В современную эпоху исключительно велика роль антропогенных факторов. Влияние человека на лес проявляется как в стихийной форме (пожары, самовольные рубки, загрязнение), так и в сознательном воздействии (возобновление леса, его охрана, введение новых инорайонных древесных пород). Вопросы отношения человека и природы в настоящее время выходят на первое место.
Итак, лес находится под сложным, многосторонним воздействием различных экологических факторов. Формируясь под влиянием внешних факторов (геологических, климатических, почвенных) лес в свою очередь сам оказывает влияние на эти факторы и создает свойственную ему среду. Эта среда имеет все большое значение для человека.
Лес - явление географическое. Лес неотделим от географической среды, он элемент ландшафта. Он всегда занимает какую-то территорию со свойственной ей климатом, почвой, рельефом.
На стыке Х1Х и ХХ столетий Докучаев разработал учение о природных зонах, установив географичность почв, связь их с климатом. Морозов, развивая идеи Докучаева, пришел к пониманию его как явления географического. Он говорил, что лес и его территория должны сливаться для нас в единое целое, в ландшафт. Указывая, что разнообразные формы леса могут быть поняты только в связи с внешней географической средой, Морозов вкладывал в понятие этой среды не только климат, но и почву, и ряд других экологических факторов.
Идеи географичности леса оказались жизненными, они широко используются теорией и практикой современного лесоводства. Лесоводственно-географическое изучение лесов приобрело особенно широкий размах в нашей стране, имеющей огромные территории естественных лесов и значительное разнообразие природных условий.
Леса, произрастают в разных географических зонах и областях и отличаются составом, ростом, строением, продуктивностью, экономическим значением.
Леса занимают на земном шаре более 4 млрд. га, что составляет около 1/3 всей поверхности суши. Площадь покрытая лесом точно пока неизвестна, приблизительно она равна 3 млрд. га.
Около половины лесов мира произрастает в тропическом поясе, другую половину составляют леса умеренного пояса северного полушария. Леса северного полушария являются основным поставщиком древесины. В настоящее время возросло значение тропических лесов, но они пока остаются поставщиками особо ценных пород. Наибольшее значение как поставщики древесины имеют хвойные леса северного полушария. Леса служат главным выразителем ряда природных зон земного шара. В настоящее время принято выделять 6 типов лесной растительности:
- хвойные леса холодной зоны;
- смешанные леса умеренного пояса;
- влажные леса теплого умеренного пояса;
- экваториальные дождевые леса;
- тропические влажные лиственные леса;
- леса сухих областей.
Хвойные леса холодной зоны встречаются только в северном полушарии, образуя широкий лесной пояс, тайгу, окружающую земной шар. Этот гигантский пояс проходит по территории России, Финляндии, Швеции, Норвегии, Канады, США (Аляска). Отличительной особенностью породного состава лесов тайги наличие небольшого количества видов древесных пород.
Главными породами в Европе являются сосна и ель обыкновенная. В Сибири в ее западной части - это сосна и кедр сибирский, в восточной части - лиственница даурская. На Дальнем Востоке - кедр корейский. Из хвойных пород севера Америки важное значение имеют ель белая, ель черная и пихта бальзамическая.
Древесина хвойных таежных видов отличается высокими качествами.
Смешанные леса умеренного пояса. Занимают преимущественно средние широты северного полушария. По сравнению с таежным поясом отличаются большим количеством видов древесных пород и многообразным сочетанием хвойных и лиственных - смешения - от преобладания хвойных до полного господства лиственных. Хотя в этом поясе произрастают ценные лиственные породы, такие как дуб, бук, орех все же экономическое значение имеют хвойные (сосна, ель), как дающие промышленно-ценную древесину в значительных объемах. Запасы ценной древесины твердолиственных пород (дуб, ясень) были в свое время сильно подорваны, а мелколиственные породы (береза, осина, порослевой дуб) нашли широкое распространение, но дают низкосортную древесину. Поэтому во многих странах Европы стремление заменить лиственные леса хвойными. Баварские лесоводы, например, считают, что хвойные имеют преимущество даже перед такой ценной лиственной породы как бук.
В ряду лиственных пород особое значение имеет дуб.
Влажные леса теплого умеренного климата встречаются в обоих полушариях. Для этих лесов характерно большое разнообразие лиственных пород, включая различные виды дуба, эвкалипты. Но для ряда районов этих лесов типично тяготение к лесозаготовкам хвойных пород, особенно сосны, которая представлена здесь большим числом видов. В США это сосна длиннохвойная, сосна короткохвойная, сосна "спешпайн", сосна Элиота, "лоблоли-пайн".
Экваториальные дождевые леса произрастают повсеместно в тропических районах с обильными осадками, выпадающими в течение всего года. Они занимают площадь в 850 млн. Га. Леса представлены большим разнообразием видов, преимущественно широколиственными вечнозелеными породами. На 1 га можно насчитать до 100 и более видов деревьев, а эксплуатационное значение могут иметь 1-2 ствола. Это обстоятельство главное, что ограничивает развитие лесозаготовок здесь. В то же время здесь произрастают особо ценные породы деревьев, такое как эбеновое и некоторые другие.
Тропические влажные лиственные леса хотя они и названы влажными, но они обеспечены влагой не все время. Наоборот, они встречаются в районах с выраженными сухими периодами. В эти периоды многие древесные породы сбрасывают листву. В зависимости от продолжительности сухого периода эти леса по характеру либо приближаются к дождевым, либо, наоборот, переходят почти в саванные формации. Только в Азии эти леса представлены промышленными породами, из которых наибольшую известность имеет тиковое дерево.
Сухие леса встречаются во всех частях мира, где бывают резко выраженные засушливые сезоны. Типичны для сухих тропических и субтропических районов. Леса характеризуются малыми запасами древесины на единице площади, длительное время используются для пастьбы скота, заготовкам древесины для местных нужд, особенно в присреднеземноморских районах. Здесь наиболее известны пиния, один из видов сосен, а также сосна приморская.
Вертикальная поясность. На распределение растительности, в том числе лесов, влияют горы. До сих пор не утратили интерес классические исследования Гумбольдта об изменении растительности в связи с высотой над уровнем моря в Южной Америке в ее приэкваториальной части.
Таблица Изменение растительности в связи с высотой над уровнем моря
| Высота над уровнем моря | Соответствие средней температуры вертикального пояса географической широте | ||
| С0 | град. широты | Характер растительности | |
| 0 - 600 | 27,5 | 0 - 15 | Пальмы и бананы |
| 600 - 1200 | 24,0 | 15 - 23 | Древовидные папоротники и фикусы |
| 1200 - 1900 | 21,0 | 23 - 24 | Мирты и лавры |
| 1900 - 2500 | 19,0 | 34 - 45 | Вечнозеленые лиственные породы |
| 2500 - 3100 | 16,0 | 45 - 58 | Лиственные с опадающей листвой |
| 3100 - 3700 | 13,0 | 58 - 66 | Хвойные |
| 3700 - 4400 | 8,5 | 66 - 72 | Альпийские кустарники (рододендрон) |
| 4400 - 4800 | 4,5 | 72 - 82 | Альпийские травы |
| более 5000 | Вечные снега |
Климат и лес. В 1909 г. Майр пришел к выводу, что для существования леса необходимо, чтобы за 4 месяца вегетационного периода средняя температура воздуха была не ниже 100С, средняя относительная влажность - не менее 50 %, среднее количество атмосферных осадков - не ниже 50 мм.
Из комплекса климатических факторов основное значение имеют тепловые условия и количество выпадающих осадков. Известно, что высшие растения, особенно деревья, в процессе ассимиляции расходуют очень большое количество воды. На единицу образования сухого вещества деревья расходуют до 1000 единиц воды. Известно также, что транспирация растений увеличивается с повышением температуры воздуха и дефицита его влажности, зависящего от температуры. Таким образом, успешность развития растений в значительной мере зависит от соотношения между количеством осадков и количеством тепла в данном районе. Поэтому указанному соотношению в растениеводстве уделяется очень большое внимание. Им определяется главным образом само существование леса. Поэтому известно не мало попыток найти количественное выражение степени благоприятствования климатических условий развитию растительности в виде математических функций температуры, влажности и проч. При этом в качестве аргументов принимаются обычно либо средние, либо суммарные величины различных факторов.
Г.Н.Высоцкий считал, что важным является не сами по себе величины осадков, а отношение величины осадков к величине испарения, или коэффициент увлажнения; при коэффициенте увлажнения больше 1 - климат влажный, свойственный лесной зоне; при 1 - соответственно лесостепи; коэффициент 0,5 характерен для полупустынь.
В практике широко пользуются коэффициентом Селянинова. Это показатель теплообеспеченности и влагообеспеченности. Теплообеспеченность - это сумма активных температур (выше 100). На севере сумма положительных температур в лесной зоне 1000-14000, в субтропиках более 4000. Влагообеспеченность определяется гидротермическим коэффициентом. Он представляет собой отношение осадков за вегетационный период к сумме температур за этот же период, увеличенное в 10 раз. Коэффициент больше 1,3 соответствует зоне избыточного увлажнения, 1,3-1,0 - зоне обеспеченного увлажнения.
К = сумма осадков за вегетационный период =180 сумма средних температур за вегетационный период 1400 х 10= 1,3
Шведский биоклиматолог Патерсон сделал попытку установления связи потенциальной продуктивности леса (прироста древесины) с основными климатическими факторами в виде индекса СVР (С - климат, V - растительность, Р - продуктивность
СVР ^ТТ •Р 12G • 200Е,где
Т - средняя месячная температура наиболее жаркого месяца,
^Т - разница между среднемесячными температурами самого жаркого и самого холодного месяца,
Р - среднегодовое количество осадков,
G - продолжительность вегетационного периода в месяцах,
Е - местная солнечная радиация.
Рост деревьев и биологическая продуктивность в целом особенно тесно связанны с продолжительностью вегетационного периода, соотношением тепла и влаги. В общем, чем больше тепла и влаги в течение вегетационного периода в данном районе и чем длиннее вегетационный период, тем выше производительность леса.
Климат определяет не только количественную, но и качественную продуктивность лесов. Самые гигантские деревья и самые большие запасы древесины на 1 га наблюдается все же не в тропиках, которые отличаются чрезвычайным богатством видов, но сравнительно скромными запасами, а во влажных субтропиках. Северная сосна отличается более выгодным соотношением весенней и летней частей годичного слоя, чем южная сосна.
В леса севера годичный прирост увеличивается в годы повышенных температур вегетационного периода, а в лесостепи и степных насаждениях прирост лимитируется количеством осадков.
Климат оказывает сильное и самое разнообразное влияние на жизнь леса. размещение лесов естественного происхождения на нашей планете, их состав, запасы древесины на единице площади в значительной степени определяются характером климата. Метеорологические условия сравнительно коротких отрезков времени, исчисляемых несколькими годами и даже отдельными сезонами года, отражаются на изменении прироста, плодоношении, общем санитарном состоянии лесов, развитии полезной и вредной фауны в лесу, усилении или ослаблении пожарной опасности, облегчения или затруднения заготовки и транспортировки древесины, проведения лесовосстановительных работ и т. п.
Распределение лесов земного шара по составу пород тесно связано с типами климата. Так, во влажных тропических районах произрастают преимущественно лиственные леса, отличающиеся чрезвычайным разнообразием составляющих их древесных пород; в холодных и умеренно холодных районах преобладают хвойные леса, состоящие из сравнительно небольшого числа древесных пород. Исторически развиваясь в условиях более или менее определенного климата, древесные породы оказываются приспособленными к соответствующим климатическим условиям. Известно, что один и тот же ботанический вид древесной породы, произрастающий в различных климатических условиях, может дать различные климатические экотипы (расы), приспособленные к существованию в условиях соответствующей разности климатического типа.
В связи с этим искусственное перемещение древесных пород из одной климатической разности в другую требует весьма большой осторожности. Введение какой-либо породы в культуру района, в котором она не произрастает и не произрастала в последний геологический период, называют интродукцией (введение).
Высокие урожаи семян у многих пород повторяются через ряд лет. Эти интервалы укорачиваются для одной и той же породы в южных широтах, в лесах же севера семенные годы повторяются через более длинные промежутки времени и общее количество семян с единицы площади меньше, чем в южных лесах. Величина семян и их вес у одной и той же породы являются также и следствием климата. Так, вес одной тысячи семян сосны из Архангельской области составляет 2 г, а из центральных областей - 6-7 г.
В годы теплые и сухие в лесах усиливается развитие вредных насекомых. Годы повышенных осадков и условия возросшей относительной влажности воздуха, наоборот, являются периодами уменьшения вредных насекомых, но усиления развития вредных грибов.
Цикл развития одних и тех же видов вредных лесных насекомых зависит от климата.
Так, хрущ имеет в Западной Европе трехлетнюю генерацию, в южных районах европейской части России - четырехлетнюю, а в северных - пятилетнюю. Мало того, в южных районах хрущ лесное насекомое и откладывает яички под пологом леса, а в северных районах только на открытом месте. Некоторые короеды в Швеции имеют двухгодичную генерацию, а на юге Западной Европы - одногодичную, а в наиболее благоприятных для них условиях дают два поколения в год.
Некоторые злейшие враги леса, например шелкопряд-монашенка, совершенно не могут развиваться в суровых климатических условиях севера.
Пока мы не можем управлять климатом. Но мы можем регулировать метеорологические явления - управлять микроклиматом внутри самого леса. Пока сосняк растет чистый без примеси других пород у него один микроклимат внутри себя. Но достаточно под пологом этого древостоя поселится ели, как данный участок леса сразу перейдет в условия более холодного микроклимата.
Очень тесно интенсивность возникновения и развития лесных пожаров связана с климатом.
ЛЕС И СВЕТ
Свет чрезвычайно важен для растений - он является для растения источником энергии.
Естественный дневной состоит из прямого и рассеянного, а полная радиация равняется сумме прямого и рассеянного света. Установлено, что рассеянная радиация лишь немного меньше прямой, а доля рассеянного света увеличивается к северу.
Известно, что для зеленых растений свет является необходимым фактором ассимиляции углерода из углекислоты воздуха и существенным фактором роста и развития. При этом как ассимиляция, так и рост и развитие растений зависят от количества и качества света.
В природных условиях лесные растения пользуются только солнечным светом, при этом не столько прямым, сколько рассеянным.
В практике лесоводства уже давно замечено, что требования различных древесных пород к свету неодинаковы.
Лесоводы давно уже начали делить древесные и кустарниковые породы на светолюбивые и теневыносливые. Практика установила ряд придержек для суждения об отношении древесных пород к свету. Густооблиственные породы, несомненно должны быть теневыносливыми, так как каждый лист, каждая хвоинка существуют при значительном затенении. Древесные породы с легкой ажурной кроной скорее всего светолюбивые. У теневыносливых пород стволы хуже очищаются от сучьев, чем у светолюбивых. В особенности показателен процесс очищения сучьев в густом лесу. Теневыносливая порода может давать подрост под пологом более светолюбивых пород, а светолюбивая под пологом более теневыносливых не может.
Продолжительность освещения. Долгое время считалось, что ограничивающим фактором развития и роста растений на севере являются световые условия, а именно недостаточная продолжительность освещения. Однако Л.А.Иванов показал, что на севере световые условия достаточно благоприятны для растений. Так, даже на Шпицбергене количество света достаточно для образования пяти тонн воздушно-сухой массы органического вещества на одном гектаре. Это соответствует продукции органической массы в средней Европе. Отсутствие же леса на крайнем Севере объясняется неблагоприятными тепловыми условиями.
Периодичность освещения. Установлено, что для растений имеет значение и периодичность освещения, т.е. чередование светлой и темной частей суток. В связи с этим различают растения длинного (на севере) и короткого (на юге) дня. Приспособленность растений к определенной продолжительности дня и ночи называется фотопериодизмом.
Интенсивность фотосинтеза. Свет является одним из важнейших факторов жизнедеятельности растений: обмен веществ у большинства растений идет при участии света, он оказывает влияние на размножение, рост и развитие растений, очень существенным является его формирующее влияние.
Известно, что фотосинтез вместе с другими процессами создает урожай органической массы. Идет же этот процесс за счет энергии солнечного луча, который при этом поглощается хлорофиллом.
Интенсивность фотосинтеза непостоянна и зависит от многих факторов. Установлено, что ассимиляция углекислоты лиственными породами при всех степенях освещения интенсивнее ассимиляции хвойных. Так, интенсивность ассимиляции у ели в шесть раз меньше, чем у березы. Лиственница по интенсивности ассимиляции приближается к лиственным породам, а дуб - к хвойным.
Обратным фотосинтезу является процесс дыхания. Оба эти процессы у растений идут одновременно и разновременно. В темную часть суток растения дышат, а в светлую часть освещенные части кроны ассимилируют, а затененные не столько ассимилируют, сколько дышат. Если при ассимиляции идет накопление углеводов, то при дыхании они расходуются. Таким образом, возникает вопрос о балансе углеводов.
Та интенсивность света, при которой баланс углеводов является уравновешенным, называется компенсационной точкой или компенсационным пунктом. Значение этой точки у различных растений является неодинаковым.
При различной интенсивности фотосинтеза древесных пород количество образуемого ими органического вещества является примерно одинаковым, около пяти тысяч кг на га. Это объясняется тем, что продуктивность фотосинтеза зависит не только от его интенсивности, но и от рабочей поверхности ассимилирующих органов и продолжительности фотосинтеза и является более или менее одинаковой у разных пород. Так, у хвойных пород общая рабочая поверхность и продолжительность фотосинтеза больше, чем у лиственных, так как они сменяют хвою постепенно, в году раньше начинают и позже заканчивают ассимиляцию. Поэтому при меньшей интенсивности у них фотосинтеза его продуктивность не меньше, чем у лиственных пород.
Лесоводы нашей страны предложили ряд оригинальных способов для установления отношения древесных пород к свету и предложили шкалы светолюбия - теневыносливости.
сосна крымская, клен, ольха черная, ясень, дуб.
Силу света можно измерять по почернению фотографической бумаги (способ Бунзена-Роско). При этом за единицу для сравнения принимается так называемый нормальный тон почернения фотографической бумаги. Если почернения бумаги до нормального тона происходит за одну секунду, то сила света будет равняться одной бунзенской единице, если почернение происходит за 1/2 секунды, то сила света составляет две единицы и т. д. Этим способом учитываются только химически действующие лучи (синие и фиолетовые).