Лесная типология в Польше. За основную таксономическую единицу принят тип условий местопроизрастания. В качестве первичного критерия принята лесообразовательная роль древесных пород как показателей плодородия условий местопроизрастания. Требования к плодородию возрастают так: сосна - дуб - граб в равнинных условиях и ель - бук в горных. В зависимости от того, какие их этих пород занимают господствующее положение определяется плодородие почвы. Условия местопроизрастания располагаются в порядке возрастания плодородия: бор, смешанный бор, смешанный лес, лес.
По водному режиму типы условий местопроизрастаний получили традиционные названия: сухой, свежий, влажный, болотный (олес). Типы условий местопроизрастания леса разделены на формирующиеся без влияния грунтовых вод: бор сухой, бор свежий, бор смешанный, лес смешанный, лес свежий и формирующиеся под влиянием грунтовый воды: бор болотный, бор влажный, бор смешанный влажный, лес влажный, лес пойменный, олес.
Лесная типология в Финляндии. Финская типология связана с именем проф. Каяндера. Напочвенный покров, по Каяндеру, является хорошим показателем биологической равноценности местообитаний, т. е. однородного лесорастительного эффекта. Каяндер допускал, что один и тот же тип леса может встречаться на почвах разного механического состава и, наоборот, на одной и той же почве могут быть разные типы.
В соответствии с этим учением лес Финляндии представлены характерными типами, начиная от травянистых со свойственными им богатыми почвами (от аконитовых до кислично-майниковых и гераниево-папоротниковых) и кончая сухими кустарничковыми и лишайниковыми типами.
Все леса Финляндии приведены в известность по типам. К достоинству финской типологии относится простота. Выделяются следующие основные типы леса.
AT - Aconitum t
ST - Sanicula t
OMaT - Oxalis-Mayanhemum t
FT - Filicalis t
GDT - Geraniumm-Driopteris t
OMT - Oxalis-Myrtillus t
PyT - Pirola t
VT - Vaccinium t
HMT - Hilocomium- Myrtillus t
EMT - Empetrum- Myrtillus t
ErGLT - Ericaceae-Cladina t
CLT - Cladina t
ErMt - Ericaceae- Myrtillus t
EVT - Empetrum Vaccinium t
CT - Calluna t
MT - Myrtillus t
Из главных типов леса, которых насчитывается 16, первое место занимает черничник (23,5 % общей площади минеральных лесных земель), второе - брусничник (18, %.) За ними идут кислично-черничный тип (9 %), воронично-черничный и воронично-брусничный - (по 8 %), бруснично-черничный (7 %), зеленомошно-черничный, вересковый и лишайниковый типы занимают от 2 до 2,5 % каждый.
Лесная типология Болгарии. Современная типологическая классификация разработана с учетом климатических и почвенных условий произрастания, характера растительности и изменений по зонам, а в пределах зон по районам. Горный характер лесов обусловил необходимость учета вертикальной поясности. В Болгарии леса разделены на 4 природные зоны: 1 - дубовая, П - буково-хвойная, Ш - елово-муровая (мура белая - сосна балканская, мура черная - сосна черная.1, 1У - горно-сосновая.
Комплексный характер типа леса и его географическое положение болгарские лесоводы стремятся отразить и в самом названии типа. В названии типа леса отражены: степень увлажнения почвы (0, 1, 2, 3, 4, 5) состав древостоя, почвенное плодородие (А,В,С,Д), соответствующая лесная зона, обозначаемая цифрами 1, П, Ш, 1У.
Например, свежий лес дуба Д21-П
свежий буково-грабовый лес С2П-1
Лесная типология Швеции. В Швеции существуют две системы описания лесов: лесотипологическая система связывает растительный покров с двумя экологическими факторами - плодородием и влагой.
В схеме типов леса по горизонтальной оси плодородие повышается слева направо. По вертикальной оси вниз повышается влажность почвы. При этом для очень сухого типа характерен напочвенный покров из лишайников, для сухого - лишайники и зеленые мхи, для свежего - зеленые мхи, для влажного - сфагновые и зеленые мхи, для сырого -сфагновые мхи - это все одна колонка.
| Плодородие | |||
| посредственное Vaccinium серия | хорошее Dryopteris vaccinium серия | богатое Geranium vaccinium серия | очень богатое Geranium серия |
| очень сухой Vaccinium тип | |||
| сухой Vaccinium тип | сухой Dryopteris vaccinium тип | сухой Geranium vaccinium тип | |
| свежий Vaccinium тип | свежий Dryopteris vaccinium тип | свежий Geranium vaccinium тип | свежий Geranium тип |
| влажный Vaccinium тип | влажный Dryopteris vaccinium тип | влажный Geranium vaccinium тип | влажный Geranium тип |
| сырой Vaccinium тип | сырой Dryopteris vaccinium тип | сырой Geranium vaccinium тип | сырой Geranium тип |
Сочетание показателей плодородия и влажности дает возможность установить тип леса. Например свежий вакциниум тип, влажный гераниум тип.
Лесная типология в США. В связи с многообразием и значительными региональными различиями в составе и ценности лесов США основой американской типологии является породно-региональный подход с учетом коммерческой ценности древесной породы. Хозяйственно-экономические классификации предпочитаются экологическим и другим естественноисторическим классификациям. Правда Клеменсом разработана теория климаксовых и субклимаксовых лесов, в какой то мере аналогичные нашему понятию коренных и производных типов леса. Но типы леса в США во многих случаях приближаются к понятию формации.
Лесная типология Канады. Наиболее известная в Канаде лесотипологическая модель Хиллса. Она объединяет условия местопроизрастания и тип леса в единое целое в виде общего типа участка как экологической единицы, близкой по своей природе к биогеоценозу и экосистеме.
ДИНАМИКА ЛЕСА
Возобновление леса
Возобновление леса (лесовозобновление) означает процесс восстановления основного компонента леса - древесной растительности, древостоя. Появление древостоя означает образование лесной среды, других компонентов леса как растительных, так и животных, характерных видов подлеска, напочвенного покрова и других компонентов леса. Таким образом возобновление леса можно рассматривать в широком биогеоценотическом или экосистемном смысле. В практике возобновление леса рассматривается и оценивается по древесной растительности (всходов, самосева, подроста, саженцев, поросли, их количества, размещения, состоянию).
Возобновление леса разделяют на естественное, искусственное и комбинированное (смешанное).
Естественное возобновление - процесс образования нового поколения леса естественным путем.
По времени появления естественное возобновление подразделяется на три вида: предварительное, последующее и сопутствующее.
Предварительное - это возобновление, возникшее под пологом древостоя; последующее - появившееся на сплошных вырубках после рубки древостоя; сопутствующее - возобновление сопровождающее несплошные рубки - постепенные и выборочные. Постепенные рубки длятся 7-30 лет, выборочные выполняются через 10-30 лет, и возобновление происходит одновременно с рубкой.
По происхождению возобновление может быть семенным и вегетативным.
Естественное возобновление. Основой, определяющей направление естественного возобновления, служат выбор того или иного способа рубки, оставление семенных деревьев, подготовка напочвенной и почвенной среды благоприятной для восприятия лесных семян, мероприятия по сохранению подроста от повреждений при лесозаготовках и др. Способы, применяемые при методе естественного возобновления, отличаются разнообразием, что определяется различием в биологии древесных пород, природных и экономических условий, наличием многообразных видов рубок леса.
Искусственное возобновление. Выражается в том, что семена, растения или их части вводятся в почву не природой, а человеком. Такое возобновление является активной формой. Искусственное возобновление производится посевом или посадкой. Выбор способа определяется породой, природными условиями, обеспеченностью семенным или посадочным материалом, а также возможностью техники. Общая тенденция - в увеличении доли посадки против посева.
Комбинированное возобновление. Сочетание естественного и искусственного возобновления на одной и той же площади. Оно может быть представлено различными вариантами. Наряду с положительными сторонами такого возобновления, оно не исключает элементы стихийности, способного привести к неудовлетворительным результатам. Например, культуры сосны могут быть заглушены березой или осиной в результате их стихийного возобновления. Поэтому лесоводу необходимо регулировать процесс лесовозобновления, держа его под постоянным контролем.
Леса естественного, искусственного и комбинированного возобновления, хотя и имеют общие черты, присущие лесу, могут сильно отличаться по характеру размещения деревьев, их взаимодействию, быстроте роста, качества древесины, выраженности ярусов и т. д.
Наряду с термином лесовозобновление в лесоводственной литературе применяется термин лесовосстановление. Эти понятия равнозначны и их можно считать синонимами. Однако за последние годы лесовосстановлению стали придавать особый смысловой оттенок, рассматривая его как активную форму возобновления леса. прежде всего сюда относится искусственное возобновление, но с таким же основанием к нему можно отнести и мероприятия, направленные на активное содействие естественному возобновлению, на ускорение этого процесса. Лесовосстановление как целевое возобновление леса направлено на выращивание хозяйственно-ценных древесных пород.
Возобновление леса - процесс биологический, завершением которого является образование сомкнутого молодняка. Лесовозобновление как биологическое явление играет важнейшую роль в жизни леса. Возобновление обеспечивает постоянство его существования, а, следовательно и постоянство пользования им. Возобновление леса зависит от условий среды, на него влияют климат, почва, фауна, растительный покров, огонь и другие экологические факторы. Поэтому необходимо знание экологии возобновления леса.
В разных природных зонах, разных регионах процесс возобновления леса имеет свои особенности, зависящие от сроков плодоношения, особенности повторяемости урожайных семенных лет, условий прорастания семян, образования всходов и последующего формирования молодого поколения леса. таким образом, возобновление леса - явление не только биологическое, но и географическое.
От возобновления леса надо отличать понятие лесоразведение, т. е. разведение леса на территориях, не бывших ранее под лесом - в степях, полупустынях и пустынях, на месте разработанных карьеров.
Семенное возобновление. Лесники говорят, что лес начинается от шишки. Семенное возобновление начинается даже не с семян, а еще раньше - от образования пыльцы, оплодотворения, формирования шишки, плодов, созревание семян, опадения их и рассеивание. Успех семенного естественного возобновления в природе определяется наличием и характером источников обсеменения, их количественной и качественной семенопродуктивностью; условиями среды для прорастания семян; условиями существования всходов, самосева и подроста.
Семенное возобновление лесообразующих пород - главное. Оно обеспечивает выращивание более ценных древостоев по сравнению с вегетативным возобновлением. Все хвойные практически возобновляются только семенным путем, лиственные - и тем и другим.
Успешность семенного возобновления определяется количеством и качеством семян, условиями их прорастания и укоренения всходов. Цветение деревьев далеко не всегда обеспечивает урожай полноценных семян. Весенние заморозки часто повреждают цветы. Погодные условия иногда приводят к неодновременному созреванию мужских и женских цветков, что обуславливает неоплодотворение зародышей, вызывает партенокарпию у лиственных и партеноспермию у хвойных пород. Во многих случаях развивающиеся семена повреждаются насекомыми и грибами. Особенно большой ущерб насекомые наносят ели. В ее шишках проходят стадию гусениц еловые шишковые листовертка и муха, большая шишковая пяденица, которые снижают урожай семян в 1,5-2 раза. В шишках лиственницы развиваются гусеницы лиственничных мух, которые нередко полностью уничтожают урожай семян.
В обильности плодоношения древесных пород наблюдается неравномерность по годам, периодичность. Обильность плодоношения сильно зависит от географических (климатических) условий региона и условий произрастания насаждений. Урожайные годы у главных древесных пород южной тайги в среднем повторяются у сосняков и лиственничников через 3-4 года, ельников - 4-5 лет, пихтарников - 6-7 лет, кедровников - 4-5, березняков и осинников через 1 или каждый год. Некоторое количество семян образуется и в неурожайные годы. Ориентировочно средний урожай семян представлен в таблице.
Таблица. Урожай семян на 1 га насаждений.
| Порода | Урожайные годы | Неурожайные годы | ||
| кг | млн. шт. семян | кг | млн. шт. семян | |
| Сосна | 5-8 | 0,85-1,35 | 0,2-1,0 | 0,04-0,17 |
| Ель | 20-50 | 3,64-9,10 | 0,5-1,5 | 0,09-0,27 |
| Лиственница | 20-60 | 2,50-7,50 | 2,0-10,0 | 0,25-1,25 |
| Кедр сибирский | 2,84 | 50-80 | 0,24-0-38 | |
| Береза | 3-4 | 15-20 | 1-2 | 5-10 |
| Осина | 1-2 | 9,1-18,2 | 0,5-1,0 | 4,5-9,1 |
Климатические условия существенно влияют на урожайность и качество семян. Это особенно проявляется у северной границы ареала таких древесных пород, как сосна, ель, лиственница. Здесь урожайные годы бывают реже - через 10-20 лет, но еще реже семена в шишках созревают даже в урожайные годы. В шишке может быть всего по одному семечку вызревшему и способному дать всход. Климатические условия одного года также влияют на урожайность семян. Так, у хвойных пород сосны, кедра сибирского, ели шишки закладываются за год до цветения и развития семян. В сухие годы с большим дефицитом влаги шишек закладывается значительно больше, что обеспечивает обильный урожай на следующий год, если не будет большой гибели шишек и семян.
На абсолютный урожай семян и условия местопроизрастания. В более благоприятных условиях роста урожаи семян выше. Так, сосняки верховых и переходных болот дают семян 3-5 раз меньше, и семена получаются более мелкие. Более крупные семена обладают более высокой всхожестью, дают крупные ростки, корешки и всходы; преимущества в росте сохраняется до 20 лет. Это усиливает их конкурентную способность в борьбе с окружающей растительностью и повышает выживаемость в наиболее трудный период жизни.
Созревание семян наступает у разных древесных и кустарниковых пород в разные сроки. Весной и в начале лета (май-июнь) семена созревают у осины, прочих тополей, ив, ильмовых; летом - (июль-август) - у березы, лещины, черемухи, калины, смородины; осенью - (сентябрь-ноябрь) - созревают семена большинства древесных и кустарниковых пород - всех наших хвойных (у сосновых - осенью следующего года после цветения), дуба, граба, кленов, ясеня, бука, ольхи, рябины, белой акации. И др.
Деревья, выросшие на свободе, начинают плодоносить раньше, чем в лесу. Плодоношение одиночных светолюбивых пород начинается с 10-15 лет, иногда даже раньше. Сосна может начинает плодоносить уже с 5-8 лет. В древостое семеношение начинается значительно позже - с 30-50 лет, а у кедра того больше - со 140-160 лет. Плодоносят наши долговечные породы сосна, ель, кедр до глубокой старости, но интенсивность с возрастом естественно падает.
Не все деревья в лесу плодоносят, а наибольшим плодоношением отличаются деревья наиболее высокие, кроны которых освещены прямыми лучами солнца. Практический урожай дают деревья 1,П и отчасти Ш классов роста по Крафту. Вместе на них приходится 98 % урожая. Приняв плодоношение одного дерева 1 класса за 100 % получим, что деревья П класса дают 88 %, деревья Ш класса 37 %, 1У - 0,5 %. Деревья У класса семян практически не дают.
Опадение семян. Со сроками созревания не всегда совпадают сроки опадения и распространения семян. Они близки у березы, тополей, бука, дуба, пихты, но и у них период опадения семян может растягиваться на 1-2 месяца. У многих древесных пород семена держатся на деревьях до зимы, весны или даже до начала лета.
Интересен вопрос на какое же расстояние от материнского дерева распространяются семена. Тяжелые семена без крылаток (желуди дуба, орешки бука, шишки кедра) опадают вблизи материнских деревьев. Более легкие семена с крылатками распространяются на расстояние от 20-30 м (липа, ясень, клен, пихта) до нескольких десятков метров (сосна, ель, ольха, лиственница) и сотен метров (береза, осина, ива) и даже километров (семена ели при переносе по насту, ольхи - при переносе водой, осины - при ветре в сухую погоду).Возможен перенос на большие расстояния и тяжелых семян животными.
Массовый разлет семян ели, как и сосны, определяется в 50-70 м. За пределы этого расстояния попадает лишь небольшая часть семян. Семена лиственницы немного тяжелее, поэтому предельное расстояние массового полета семян ее несколько меньше.
Дальность распространения семян во многом связаны с характером местности и условиям погоды. При ветреной погоде и наличии наста семена ели могут в массовом количестве от стены леса могут перемещаться на сотни метров. Распространению семян ели способствует совпадение сроков вылета семян и образование наста. У сосны такого совпадения нет. Массовый вылет семян у нее наблюдается после схода снежного покрова и установления теплой весенней погоды.
Дальность распространения семян зависит и от рельефа. По склону вниз семена распространяются дальше, причем не только легкие семена, но и тяжелые, которые скатываются вниз по склону. Под пологом леса радиус разлета семян снижается вследствие ослабления ветра и многочисленных механических препятствий.
Качество семян принято оценивать всхожестью и энергией прорастания, не считая наследственных свойств. Следует различать всхожесть лабораторную и грунтовую. Лабораторная всхожесть высокая и достигает 60-90 %, а грунтовая в несколько раз ниже (Табл.).
Таблица. Грунтовая всхожесть семян в зависимости от подготовки почвы.
| Порода | Всхожесть грунтовая, % | |
| в питомнике | на неподготовленной почве | |
| Сосна обыкновенная | 35-45 | 2-20 |
| Ель обыкновенная | 30-40 | 1-20 |
| Пихта сибирская | 12-25 | 1-15 |
| Кедр сибирский | 20-40 | 1-10 |
| Лиственница | 20-35 | 1-10 |
| Береза | 10-25 | 1-10 |
| Осина | 10-30 | 1-10 |
Для прорастания семян необходима влага, тепло, кислород. Начальные ростки и корешки развиваются за счет питательных веществ, содержащихся в семенах. К моменту их исчерпания корешки должны обладать способностью извлекать воду и питательные вещества из почвы, а ростки обзавестись хлорофиллом, стать частично зелеными. Наступает наиболее ответственный период в жизни растения - переход на самообеспечение.
Успешность перехода всходов на самообеспечение зависит от условий, в которых произошло прорастание семян: в минеральной почве, на поверхности почвы, на подстилке, дернине, с покровом из листьев или без покрова, в трещинах мохового покрова. Наиболее благоприятные условия прорастания семян и укоренения всходов наблюдается на обнаженной почве, да еще в микроуглублениях. При прорастании семян на подстилке или моховом покрове важное значение имеет толщина органического слоя, чем он толще (4-10 см), тем хуже для укоренения всходов. Проростки, появившиеся весной, при достаточной влажности могут зависнуть в толстой подстилке, корешки не достигнут минерального слоя. Тем временем подстилка в мае-июне высыхает и всходы погибают.
Материнский древостой высевает миллионы семян на 1 га, а численность подроста не так велика, обычно до 20 тыс. шт/га. По исследованиям Санникова в сосняках Урала судьба семян такова: энтомофауна, птицы и мыши поедают 70 %, плюс поедание всходов и проростков - 16 %; всхожесть семян на обнаженной почве 20-30 %.
На втором году жизни всходы под пологом древостоя переходят в категорию самосева и нуждаются в свете, причем с увеличением возраста потребность в световом довольствии увеличивается. Оптимальные условия для накопления подроста наблюдаются в насаждениях средней полноты 0,5-0,6. При большей полноте подрост старше 10 лет испытывает недостаток света, при меньшей полноте наблюдается задернение почвы, что ухудшает условия укоренения всходов и усиливает конкуренцию трав и кустарничков.
Все многообразие условий среды, в которых в конечном счете происходит возобновление леса можно свести к двум случаям: возобновление под пологом леса и возобновление на открытом месте.
Возобновление под пологом леса. Под леса проявляются как благоприятные так и неблагоприятные факторы в возобновлении леса.
Благоприятные условия.
а) - обеспеченность семенами;
б) более постоянная влажность поверхности почвы, подстилки и живого напочвенного покрова, благоприятствующая прорастанию семян и образованию всходов;
в) ограниченная освещенность, что также благоприятно для начальных стадий развития растений;
г) полог леса, смягчая температурные колебания, защищает всходы, самосев и подрост от опала шейки, ожогов, действия заморозков;
д) благодаря малому количества света отсутствует или ослабляется задернение почвы светолюбивыми травами, особенно злаками;
е) обилие микоризообразователей в лесу способствует образованию микоризы у молодых древесных растений.
Неблагоприятные условия.
а) недостаточная освещенность затрудняет поселение светолюбивых древесных пород, ослабляет фотосинтез самосева и особенно подроста, затрудняет их существование;
б) выражена корневая конкуренция;
в) напочвенная и почвенная среда не всегда благоприятны для прорастания семян из-за плотной подстилки, грубого гумуса, мощного мохового покрова;
г) опад (листва, хвоя и т. д.) может придавливать и заглушать всходы, особенно хвойных пород.
Возобновление леса под пологом очень часто происходит неравномерно как в смысле куртинности расположения подроста, так и по времени. Неравномерность возобновления определяет формирование разновозрастного леса.
Под пологом леса возобновление может быть и равномерным. Примером могут служить большинство сосновых лесов, пройденных низовыми пожарами, равномерно изреживающими древостой, уничтожая преимущественно тонкомерные деревья и подготавливая почву для прорастания семян. В результате под пологом появляется одновозрастное поколение сосны или какой-либо другой породы. Равномерное возобновление леса под пологом возможно и без пожара, когда теневыносливая порода поселяется под пологом светолюбивых. Например, возобновление ели и кедра под пологом березы.
Однако в крайних условиях - при избытке или отсутствии влаги минерализация почвы может быть и неблагоприятным фактором. Возобновление леса на открытом месте связано в значительной мере с осадками. Равномерное и достаточное выпадение осадков благоприятно для возобновления леса. Засухи крайне неблагоприятны для возобновления. Сочетание семенных лет с достаточным количеством осадков вызывает взрыв возобновления леса, особенно после пожаров, что приводит к появлению одновозрастных древостоев и разнотравных сосняков.
Влияние живого напочвенного покрова на возобновление леса. Живой напочвенный покров во многом создает среду для прорастания семян, развития всходов и самосева древесных пород. Одновременно и лесовосстановительный процесс воздействует на напочвенный покров, усиливая это воздействие к стадии жердняка.
Большую отрицательную роль в возобновлении леса играют задернители, особенно злаки из рода каламагростис (вейник), дешампсия (луговик). Образование плотной дернины физически препятствует прорастанию семян. В таежных лесах сдерживает прорастание моховой покров из зеленых мхов, и особенно из кукушкина льна. Семена нередко зависают между отдельными растениями и хотя и могут образовать проростки, но, последние, не имея опоры, благоприятного субстрата, часто погибают. Задернение травами и образование плотных моховых подушек особенно отрицательно сказывается на возобновлении сосны. Задернение сопровождается интенсивным иссушением верхних горизонтов почвы. Классический испаритель - вейник. Это явление особенно опасно в южных районах. Иссушение почвы могут вызвать и другие растения, например, малина.
С определенными видами напочвенного покрова связаны процессы заболачивания. Особенно этому способствуют кукушкин лен и сфагнум. Но это заболачивание обратимое, с появлением древесной растительности начинается разболачивание.
Ряд растений благоприятно влияют на возобновление лесса. Это иван-чай, копытень европейский, вороний глаз. Эти растения разрыхляют почву, улучшают ее химизм и биологические особенности. Так, иван-чай способствует накоплению азота, фосфора и усилению микробиологических процессов.
Живой напочвенный покров оказывает большое влияние на возобновление леса через изменение микроклимата. Под влиянием многих трав и кустарников всходы и самосев древесных пород находят защиту от действия крайних температур. Таким защитным воздействие обладает тот же иван-чай.
В одном и том же районе, один и тот же вид растения может по разному влиять на возобновление леса. Надо учитывать количественный момент. Даже иван-чай при чрезмерной густоте может оказывать неблагоприятное воздействие на возобновление леса. Даже вейник, этот антагонист молодых поколений леса, при небольшой густоте и отсутствии дернины может оказать положительное влияние на возобновление леса. Не меньший антагонист леса сфагнум также при небольшой мощности на ранних стадиях поселения может оказать положительное влияние на возобновление.
Влияние напочвенного покрова на возобновление леса разнообразно. Оно настолько значительно, что на вырубках и гарях живой напочвенный покров расценивается в качестве одного из важнейших индикаторов и эдификаторов среды. Достаточно привести только название вырубок, например, кипрейная, вейниковая, долгомошная и это одно уже дает представление об экологических условиях и возможностях возобновления леса.
Подстилка и возобновление леса. Лесной опад и подстилка имеют большое значение в жизни леса, в том числе и его возобновлении. На прорастание семян и рост всходов оказывают влияние состав опада и подстилки, ее плотность и толщина, степень разложения, содержание влаги. В зоне подстилки укореняются всходы. Мощная и плотная подстилка препятствует прорастанию семян, обеспечению всходов влагой и питательными веществами, проникновению корней в минеральный слой. Листва старой осины, клена, дуба, образующая при опадении плотный слой, придавливает и заглушает всходы древесных пород. Это действие усиливается давлением снегового покрова. Более благотворно воздействует листва, способная к скручиванию, образующая рыхлую подстилку (береза, рябина, ольха, молодая осина). Неблагоприятен для возобновления еловый опад. С увеличением мощности и плотности подстилки уменьшается количество самосева и, наоборот, при удалении подстилки его количество возрастает. Кроме удаления подстилки применяют также ее рыхление, перемешивание с минеральной частью почвы.
Подлесок и возобновление леса. Подлесок во многих случаях способствует возобновлению древесных пород как под пологом леса, так и тем более на сплошных вырубках. Известно, например, благоприятное влияние лещины на возобновление дуба, рябины и ольхи на возобновление ели. Однако подлесок при сильном разрастании мешает возобновлению лесса. Поэтому необходимо регулировать густоту подлеска.
Вегетативное возобновление леса. Вегетативное размножение, в отличие от семенного, происходит бесполым путем - новое растение является частью материнского, а затем отделяется от него. Потомство, полученное вегетативным путем от одного материнского растения, называется клоном. Вегетативное размножение и возобновление в лесоводстве обычно не является главным, за исключением разведения тополей, где вегетативное размножение часто является основным.
Естественные леса вегетативного происхождения занимают большие территории. В связи с этим лесоводу часто приходится иметь дело с вегетативным разведением и размножением. Причем задачи лесовода часто бывают противоречивы в зависимости от условий. В одних случаях лесовод всемерно обеспечивает вегетативное размножение, в других он борется с таким возобновлением.
Естественное вегетативное возобновление может происходить:
- порослью от пня (или ствола),
- корневыми отпрысками,
- отводками,
- корневищами.
Кроме приведенных видов, вегетативное размножение может происходить черенками или кольями, т. е. отделяемыми от материнского дерева частями. Этот вид размножения относится к искусственному вегетативному возобновлению и разведению леса.
Возобновление порослью от пня. Поросль от пня дает большая часть лиственных пород. У большинства из них поросль образуется из спящих почек. Спящие или превентивные почки закладываются в надземных частях растений, но до определенного момента не развиваются в побеги. Эти почки обладают своеобразным ростом, называемым интермедиарным, благодаря чему они все время находятся на поверхности того органа, где они образовались. Они могут сохранить свою жизненность в течение очень долгого времени, иногда до 100 лет и больше.
Кроме собственного возраста, различают еще стадийный возраст поросли: если расположенные в нижних частях ствола почки имеют самый высокий возраст, так как они заложены раньше всего, то в стадийном отношении они являются самыми молодыми и наоборот.
Придаточные почки возникают из каллуса, образующегося на срезах или разного рода ранах. Это внеоргановое образование происходит делением и ростом всех живых тканей на поверхности ранения, но самое энергичное образование каллуса происходит за счет камбия.
Образующаяся из спящих или придаточных почек поросль характеризуется непрочностью - она может обламываться снегом, ветром и даже дождем, побивается заморозками, страдает от огня и различных влияний биотических факторов. Эти особенности поросли следует учитывать при производстве леса.
У большинства пород поросль образуется из спящих почек. Из придаточных почек пневая поросль появляется у граба, карагача, вяза, конского каштана, белой акации, отчасти у дуба и черной ольхи. Наиболее высокой порослевой способностью обладают липа, каштан съедобный, ясени, граб и гледичия; высокой - дуб, клены, ильмовые, черная ольха; средневыраженной - береза, бук; слабой - осина и ива козья.. У осины и ивы козьей способность образовывать поросль от пня настолько незначительна, что осина не включается в перечень пород, дающих поросль от пня.
Наши хвойные породы поросль от пня обычно не дают, если такие случаи и наблюдаются, то они практического значения не имеют.
Ряд американских сосен, а также секвойя, болотный кипарис обладают порослевой способностью. В Восточной Азии порослевой способностью обладают криптомерия, куннигами.
Стволовая поросль (водяные побеги) помимо лиственных пород образуется и у некоторых хвойных (лиственница, ель, кедр) Наиболее характерна она для дуба.
Порослевая способность зависит не только от породы, но и от возраста материнского дерева, его развития, энергии роста, от ряда внешних факторов. Срубка дерева, слом вершины, пожар, повредивший надземную часть, объедание листвы насекомыми, побивание заморозками вызывает пробуждение ниже расположенных спящих почек, которые начинают превращаться в удлиненные побеги. Но для нормального дальнейшего развития их необходимы и благоприятные экологические условия - наличие света, тепла, влаги и т. д.
Обильная пневая поросль, водяные побеги развиваются при хорошей освещенности, что обычно наблюдается после сплошной рубки леса. В случае же появления поросли в лесу, под пологом, она не бывает обычно долговечной, если не считать отдельных теневыносливых пород (липа). Для условий леса характерно образование торчков (дуб, осина).
Для получения питания порослевое поколение использует вначале пока не образуется самостоятельная корневая система, корневую систему материнских деревьев. Порослевая способность пня в молодом возрасте материнского дерева больше, чем в старом. Продолжительность периода, в течение которого древесная порода может сохранять порослевую способность, различна, но с возрастом она падает вплоть до практически полного прекращения порослевой способности.
Основная масса спящих почек сосредоточена у корневой шейки, а над ней спящие почки размещены редко. Поэтому оставление низких пней оправдано не только с экономической точки зрения, но и биологически. Поросль, развивающаяся в верхней части высокого пня, не обладает долговечностью и устойчивостью.
Состояние поросли зависит от сезона рубки и от состояния самого пня. После осенне-зимней рубки порослевые побеги обычно успевают сформироваться к концу первого вегетационного периода, а после весенне-летней рубки поросль во многих случаях не успевает одревеснеть и подвергается действию заморозков. Сердцевинная гниль в пне существенно не влияет на побегопроизводительную способность, но создает опасность гнилостных заболеваний поросли после ее появления. Срубка дерева с целью получения поросли называется посадкой на пень. Поэтому если надо получить доброкачественную поросль надо использовать факторы способствующие ее появлению, если же надо ослабить порослевую способность, применяют меры, ограничивающие появление поросли. Во-первых, это сроки вырубки деревьев, их возраст.
Водяные побеги. Появляются у ослабленного дерева. Их появление приводит к дальнейшей гибели кроны у дерева и к его суховершинности. Водяные побеги снижают качество древесины, увеличивают сучковатость. Ущерб от водяных побегов тем более значителен, что он наносится прежде всего такой породе, как дуб, обладающей ценнейшей древесиной. В целях предотвращения появления водяных побегов рекомендуется воспитывать дуб в смешанных и сложных насаждениях, избегать освещения стволов дуба солнечными лучами.
Иной подход к водяным побегам в озеленении и парковом строительстве. Здесь, наоборот, надо способствовать их появлению, включая их в крону, путем ее формирования.
Возобновление корневыми отпрысками. Этот вид вегетативного размножения играет особенно большую роль в жизни леса. Корневые отпрыски образуются только из придаточных почек, развивающихся на корнях или их частях после лесного пожара, повредившего деревья, или вырубке деревьев, а также при разного рода ранениях корней.
Установлено, что у осины, обладающей высокой побегопроизводительной способностью, образуется масса отпрысков. Так, В. З. Гулисашвили нашел, что одна из осин занимала своими поверхностными корнями 0,11 га, что в 20 раз превышало площадь проекции кроны этого дерева. Дерево образовало 58 корневых отпрысков, причем на одном корне длиной 35 м развилось 18 отпрысков.
В подавляющем большинстве случаев отпрыски образуются на боковых поверхностях корней, имеющих толщину от 0,5 до 2 см с толщиной корки не более 2 мм.
Придаточные почки на корнях образуются при достаточном доступе воздуха, что наблюдается только в гумусовом горизонте. Поэтому корни, находящиеся в минеральной части почвы, редко образуют отпрыски. Там, где гумусовый горизонт является более мощным, отпрыски появляются