Визуальный. Давно уже установлено, что одни древесные породы могут расти в тени, а другие только на свету. О светолюбии древесных пород можно судить по ряду внешних признаков и особенностям жизненных процессов.
1. По плотности или разреженности крон. Древесные породы с разреженными кронами являются более светолюбивыми, чем с плотными. К числу первых относятся, например, береза, лиственница; к числу вторых - сосна, ель, бук.
2. По глубине крон, их протяженности по стволу. Породы с кронами значительной глубины (пихта, ель) являются теневыносливыми, с неглубокими (береза, осина) - светолюбивыми.
3. По толщине коры. Теневыносливые породы (ель, пихта, бук) имеют тонкую кору, светолюбивые (сосна, лиственница) - более толстую.
4. По быстроте роста. Светолюбивые породы растут обычно быстрее, чем обладающие медленным ростом теневыносливые.
5. По быстроте очищения стволов от сучьев. Очищение стволов от сучьев, как установлено, идет быстрее у светолюбивых пород.
6. По быстроте самоизреживания. Самоизреживание с возрастом древостоев из светолюбивых пород идет быстрее, чем теневыносливых.
7. По возможности появления подроста под пологом. Установлено, что под сомкнутым пологом светолюбивых пород, например, сосны, ее подрост обычно не появляется, тогда как под пологом теневыносливых пород их подрост появляется. Установлено также, что подрост теневыносливых, например, ели, достаточно хорошо развивается под пологом светолюбивых пород, тогда как обратного не наблюдается.
Недостаток метода. Отсутствуют количественные показатели, критерии. Некоторые признаки, правильные для одних пород не подходят для других. Например, бук хорошо очищается от сучьев хуже, чем бук. Также не всегда применим показатель изреживания, т. к. На процесс изреживания оказывают влияние и почвенные условия. Однако ряд приведенных придержек, с учетом критического подхода к ним, благодаря их простоте может быть использован в практике.
Таксационный метод Я. С. Медведева. Метод относительной высоты предложен им еще в 80-х годах позапрошлого столетия. Под относительньй высотой в данном случае понимается отношение высоты дерева к его диаметру: Н/д. По мнению Медведева, светолюбивые породы имеют и меньше относительные высоты, чем теневыносливые. Приняв теневыносливость березы как наиболее светолюбивой, по его мнению породы, за 1, Медведев выразил относительную теневыносливость древесных пород в виде определенных величин, но основании которых и составил следующую шкалу:
береза - 1,0 липа - 1,747
сосна - 1,333 граб - 1,889
ясень - 1,400 ель - 2,000
осина - 1,598 бук - 2,058
дуб - 1,645 пихта - 2,250
тис - 5,.795
Надо сказать, что переоценивать данные цифры не следует. В пределах одной и той же породы относительная высота различна у деревьев разного класса роста и развития, а у отставших в росте деревьев относительные высоты получились у Медведева примерно одинаковыми. Относительные высоты зависят от многих факторов, в том числе и от почв, условий местопроизрастания. Поэтому метод Медведева был встречен многими лесоводами довольно критически.
Метод М.К.Турского и В.Никольского. М.К.Турский (1881) предложил способ установления отношения древесных пород к свету, основанный на этиолировании растений. Для определения светолюбия он, совместно с Никольским, высевал на грядах питомника семена различных древесных пород. Основан на опытах с затенением сеянцев сосны и ели на грядках решетчатыми щитами из дранок. Разная дозировка освещения достигалась разной шириной промежутков между дранками. Опыт установил большую теневыносливость ели. Устанавливался рост различных пород при разных степенях затемнения и на основании этого была предложена шкала отношения к свету древесных пород, начиная с наиболее теневыносливых: пихта, бук, ель, граб, липа, ольха белая, Но полученные данные не позволяют делать выводы о количественном выражении степени теневыносливости, т. к затенение меняло и тепловой режим и режим влажности.
Анатомические методы. Русский лесоводы И.Сурож (1891) провел измерения палисадной и губчатой паренхимы листьев у большого количества видов древесных и кустарниковых растений. На основании этих исследований он составил шкалу светолюбия древесных пород, мало отличающуюся от других. Но кедр у него оказался светолюбивее березы, что снижает ценность его шкалы. Метод основан на том, что с увеличением освещения листья становятся толще, а в самих листьях увеличивается относительная толщина палисадной ткани. С уменьшением дозы света замечается преобладание губчатой паренхимы.
Сурож провел интересную и чрезвычайно трудоемкую работу по измерению толщины губчатой и палисадной ткани у свыше чем 250 разных видов древесных и кустарниковых пород.
Фотометрические методы. Один из таких методов, предложенный И.Визнером (1907), основан на различиях в потемнении фотобумаги, помещенной в нижней части отмирающей части кроны разных древесных пород. Таким путем устанавливается минимум светового довольствия, при котором растение может существовать (ассимилировать). Определяется оно выражением
L = if
где L - относительное минимальное световое довольствие
i - освещение в исследуемой точке,
f - полное освещение (открытое место)
Он ввел понятие светового довольствия растений (Z) и минимального светового довольствия (Zmin). Световое довольствие представляет отношение используемой растениями силы света к общей силе света; минимальное же световое довольствие - отношение силы света в наиболее затененных участках кроны дерева, где наблюдается отмирание ветвей, к общей силе света..
Визнер получил следующий ряд:
Лиственница 1/ 5 Дуб 1/26
Ясень 1/6 Ель 1/36
Береза 1/9 Клен 1/55
Тополь 1/11 Бук 1/80
Сосна 1/11 Самшит 1/108
Шкала дает уже количественные показатели. Метод широко применяется в Западной Европе. Недостаток метода в том, что улавливаются преимущественно синие и фиолетовые лучи, а для фотосинтеза важными являются желтые и красные части спектра. Некоторые исследователи помещают между объектом и фотобумагой желтый диск, но это лишь частичное усовершенствование.
Поэтому Л.А.Иванов предложил такой прибор, который измеряет лишь используемые растениями лучи, так называемую фотосинтетическую активную радиацию (ФАР). Фитоактинометр Иванова позволяет измерять интенсивность такой радиации.
Прибор состоит из двух термометров, шарики которых погружены в резервуары. Один из резервуаров заполнен раствором хлорофилла в толуоле, другой чистым толуолом. При воздействии света на резервуары раствор хлорофилла сильно нагревается. Разница в показаниях термометров пропорциональна интенсивности радиации, поглощенной хлорофиллом. Сейчас на этом принципе разработаны более совершенные приборы для определения ФАР.
Установлено, что для образования хлорофилла необходим слабый свет, а Н.С.Нестеров указывал, что хлорофилл у хвойных пород может образовываться даже в темноте. Для фотосинтеза же требуется большая сила света. Еще большая сила света требуется для роста и образования почек.
В общей радиации количество физиологической радиации различно при неодинаковых условиях освещения и изменяется в зависимости от высоты солнца. Л.А.Иванов установил, что при падении прямых солнечных лучей при высоте солнца от 20 до 50 градусов физиологическая радиация составляет 35,5 %. Процент физиологической радиации быстро падает, если положение солнца над горизонтом составляет лишь 200. В этом случае происходит относительное увеличение инфракрасных лучей. Рассеянный свет богаче физиологической радиацией - на ее долю приходится уже 50-60 %. Рассеянный свет безоблачного неба содержит даже 90 % физиологической радиации, т. е. почти целиком поглощается хлорофиллом.
Образование хлорофилла и разложение углекислоты происходит под влиянием зеленых и красных лучей. Формирующее значение имеют синие и фиолетовые лучи. Под влиянием этих лучей идет также образование и развитие почек. Транспирация же идет преимущественно за счет желтых лучей.
Физиологические методы. Метод В.Н.Любименко. Исследователь изучал чувствительность к свету хлорофиллоносного аппарата различных древесных растений и таким путем определял степень их теневыносливости. Исследуемые листья и хвоя в пробирках помещались в ящик с регулируемым отверстием. Действуя на листья и хвою разными дозами света Любименко нашел, что сосна начинает усваивать углекислоту при отверстии в 49 см2, береза при 64, пихта, тис - при 9, бук при 4, а лиственница и белая акация - при 100 см2. Хлорофиллоносный аппарат у сосны оказался в 2 раза чувствительнее, чем у лиственницы, у пихты в 7 раз чувствительнее, чем у березы. Отличительной особенностью светолюбивых и теневыносливых пород по Любименко состоит в том, что первые ослабляют накопление органического вещества при любом затенении, а вторые могут в определенных рамках затенения стабилизировать накопление органического вещества.
Метод ассимиляционных колб. Иванов и Коссович изучали фотосинтез у разных древесных пород методом ассимиляционных колб. Этот метод позволяет исследовать фотосинтез листьев и ветвей на растущем растении, без нарушения их естественного положения. Фотосинтез лиственных по этим исследованиям оказался сильнее фотосинтеза хвойных. Оказалось также, что теневыносливые породы по балансу фотосинтеза и дыхания наиболее значительно отличаются от светолюбивых при слабом освещении и что именно этот баланс определяет возможность жизни побегов в кроне при разной степени затенения. Метод, однако, обладает недостаточно высокой чувствительностью и точностью, а также другими недостатками, свойственными и всем методам закрытых систем, когда лист или ветка находятся в замкнутом объеме.
Сейчас разработаны разнообразные методы определения фотосинтеза. Широко применяются чувствительные инфракрасные газоанализаторы (ИГ), основанные на свойстве дипольных молекул газов (СО2, СО и др.) поглощать инфракрасное излучение. Эти приборы громоздкие и сложные, но, несмотря на это, они часто используются для исследований в лесу.
Ю.Л.Цельникер приняла за критерий оценки теневыносливости интенсивность света, при которой баланс органического вещества растения равен нулю. Положительный баланс органического вещества отмечался у светолюбивых видов при интенсивности ФАР выше 6 %, у теневыносливых - выше 3-4 %.
Сопоставление шкал, предложенных рядом исследователей, показывает, что в общем они сходны друг с другом, хотя в деталях и расходятся. Это объясняется не столько несовершенством предложенных способов определения светолюбия, сколько многообразным проявлением жизни леса вообще. Отношение древесных пород к свету изменяется с изменением климатических и почвенных условий. Так, на севере растения являются более светолюбивыми, а на юге - более теневыносливыми. Установлено также, что молодые растения являются более теневыносливыми, чем растения старшего возраста.
Поэтому рассчитывать на получение единой шкалы светолюбия вообще невозможно.
На основании таких придержек лесоводы составляли шкалы светолюбия древесных пород для практических целей. Так, М. К. Турский составил следующую шкалу по убыванию требовательности к свету:
1. Лиственница 11. Сосна крымская
2. Береза 12. Ольха белая
3. Сосна обыкновенная 13. Липа
4. Осина 14. Граб
5. Ива 15. Ель
6. Дуб 16. Бук
7. Ясень 17. Пихта
8. Клен
9. Ольха черная
10.Ильм
Эта шкала выражает отношение к свету в спелом возрасте при средних условиях. Турский еще в конце прошлого века диалектически пришел к пониманию светолюбия и теневыносливости древесных пород в зависимости от условий среды. Он указывал, что с улучшением климатических и почвенных условий способность древесных пород переносить затенение увеличивается. Турский далее указывал, что в молодости одни и те же породы способны переносить более густую тень, чем в более старом возрасте. В качестве примера он указывал, что молодая осина может расти в такой густой тени, в какой даже общепризнанная теневыносливая ель начинает проявлять заметные признаки угнетения. Турский также обратил внимание, что отдельные древесные породы лучше переносят затенение от других видов, чем от материнской породы. Последнее правда вызывается более сложными причинами, чем думал Турский.
При оценке светопотребности лесных растений, их светолюбия и теневыносливости надо учитывать климатические и почвенные условия. Отношения лесных растений к свету может меняться в зависимости от географических условий. К северу возрастает доля рассеянного света, т. е. снижается интенсивность ФАР, ограничивается поступление тепла. На севере, поэтому, древесные породы больше нуждаются в свете. Эта потребность здесь удовлетворяется большой продолжительностью светового дня. Влияние географической среды на отношение лесных растений к свету является разносторонними и сложным. В этом отношении особенно показателен пример с черникой. Это теневыносливое или даже тенелюбивое растение характерно для темнохвойных лесов тайги. Черника болезненно реагирует на сильное осветление и после вырубки леса отмирает. Но это же растение нормально произрастает и плодоносит в тундре, т. е. в условиях полного освещения, но более холодного климата.
Таким образом светолюбие древесных пород надо определять по географическим зонам, а может быть и по подзонам. Одна и та же порода меняет свое положение в ряду светолюбия. На севере сосна очень светолюбивая порода и стоит рядом с березой и лиственницей, а на юге она перемещается в середину ряда светолюбия.
Отношение к свету связано также с возрастом деревьев. В молодости порода может быть очень теневыносливой, а в зрелом возрасте чрезвычайно светолюбивой.
Связь фотосинтеза с продуктивностью леса достаточно сложна. В общем виде эта связь выражена Л.А.Ивановым следующей формулой
М+m = iPT - aP1T1
где M - масса растений
m - вес отмерших частей
P - рабочая поверхность листьев
T - время работы фотосинтеза
a - интенсивность дыхания
P1- масса живых частей
T1- время работы дыхания
i - интенсивность фотосинтеза
Формула имеет ряд недостатков. Рабочая поверхность фотосинтеза и площадь листьев неравны. Очень сложно определить интенсивность дыхания и фотосинтеза. Каждый орган имеет свою интенсивность физиологических процессов.
Ассимиляционный аппарат лесных деревьев неодинаков в пределах одной и той же породы, даже в пределах одного и того же дерева: по разному работают хвоя или листва в верхней, нижней или средней частях коны, на ее периферии или в глубине. Поэтому хвою или листву подразделяют на световую и теневую.
Влияние леса на свет. Растения в лесу освещены со всех сторон. Свет, попадая в лес изменяется количественно и качественно. В отношениии направления света в лесоводстве различают:
1) верхний свет, т. е. свет, направленный сверху вниз, падающий на горизонтальную поверхность;
2) передний свет, падающий непосредственно от солнца или небосклона на вертикальную поверхность, например, на опушку леса, на стену леса у вырубки;
3) задний свет, отраженный от вертикальной поверхности близ находящегося предмета;
4) нижний свет, отраженный от горизонтальной поверхности вверх, например, от поверхности почвы, воды.
Очень часто употребляется еще понятие "боковой свет", представляющий собой свет, падающий на край леса со стороны хорошо освещенной поляны, прогалины, вырубки, просеки.
Световая обстановка в лесу определяется преимущественно строением древостоя. В сомкнутых еловых древостоях к поверхности почвы попадает всего лишь 5-10 % полного освещения. Сомкнутый буковый древостой может задерживать до 99 % света, пропуская к поверхности лишь 1 %. Светолюбивые породы пропускают света больше, чем теневыносливые. На первое место может быть поставлена лиственница, под ее пологом днем всегда и этим пользуется светолюбивая травянистая растительность, которая характерна для лиственничных лесов. Наличие 2-го яруса, подлеска резко снижают освещенность у почвы.
Свет, проникая под полого леса, изменяется качественно. Роль качественных изменений света в лесу менее значительна по сравнению с количественным. Но это не значит, что этим следует пренебрегать. Состав света, проникающего под полог леса, обеднен физиологически активными лучами по сравнению с их составом на открытом месте, где на долю их приходится около 50 %, под сосновым пологом около 30 %, а в молодом дубовом лесу около 10 %.
Лес - своеобразная оптическая система. Она поглощает, пропускает, отражает лучи. Спектральная отражательная способность леса дает возможность изучения леса путем аэрофотосъемки, съемок из космоса.
Отношение к свету растений из нижнего яруса. В лесу растения нижнего яруса, а это напочвенный покров, подлесок, а также древесные всходы и подрост приспособлены в той или мере к условиям ограниченного освещения. Приспособленность эта выражена по-разному. Некоторые растения развиваются ранней весной, когда на деревьях еще нет листвы, другие растут под пологом разреженных древостоев, третьи приспособились развиваться при минимальном световом довольствии. Такие как кислица, зеленые мхи, некоторые папоротники, черника развиваются от 1/48 освещенности на открытом месте, кислица 1/70. Вальтер считает, что "мертвая" лесная тень, в которой никакое зеленое растение не может уже расти начинается при интенсивности света 1/90 и ниже. Самые теневыносливые растения при резком освещении обычно отмирают.
Светолюбивые растения из семейства злаковых под пологом леса бывают незаметны, но они все же присутствуют в ряде типов леса, произрастая в стерильном состоянии. Замечать их лесовод должен, это помогает своевременно предвидеть последующие изменения, так как эти незаметные под пологом растения после сплошных рубок пышно развиваются, исключая часто возобновление леса. Особенно лесовод должен видеть под пологом леса вейник, который здесь совершенно неприметен, а после сплошной рубки полностью занимает ее сплошным высоким ковром, образуя дернину и препятствуя возобновлению леса. Часто вырубки, занятые вейником, не возобновляются десятки лет.
ЛЕС И ТЕПЛО
Тепловые условия развития растительности на земном шаре крайне разнообразны. Тепловые условия местообитаний зависят от географической широты и от удаленности от океанов и морей. При передвижении к северу до 71 параллели температура падает на 0,50 на каждый градус широты. Температуры воздуха и почвы изменяются как в течение ряда лет, так и в течение года и суток. Годовые амплитуды температур увеличиваются при движении от океанов и морей в глубь материков. Характер этих изменений для разных мест различен. Поэтому многолетняя среднегодовая температура и вообще средние температуры за значительный период в качестве характеристики тепловых условий для лесоводственных целей далеко недостаточно. Например, при одинаковой средней годовой температуры Ялты и Ферганы в окрестностях Ялты произрастают субтропические породы, тогда как в Фергане они зимой вымерзают. Среднегодовые температуры Генуи и Шанхая примерно одинаковы (+15,9 и +15,2), но зимние температуры в Шанхае могут понижаться до -200, тогда как в Генуе таких температур никогда не бывает. Исторически сложившиеся требования древесных растений к теплу также разнообразны, как разнообразны и тепловые условия на земле.
Большая часть древесных пород растет и развивается только при температурах выше нуля. При этом для каждой породы для прорастания семян, цветения, созревания плодов и роста требуются различные тепловые условия.
Для характеристики тепловых условий данного района предложены различные показатели. Широко используются методы вычисления суммы температур, необходимой для определения фазы развития данного растения. Например, учитывая, что активная жизнедеятельность растений (рост и развитие) протекает при температуре выше нуля, предлагается применять метод вычисления сумм среднесуточных температур выше нуля в течение года, месяца или какого то отрезка времени, например, соответствующей данной фазе развития.
Исключительную роль в эффективности использования тепла как фактора роста и производительности леса играет обеспеченность растений водой. Во многих районах, несмотря на огромную сумму тепла в течение вегетационного периода, лес не растет. Поэтому для оценки условий роста пользуются количественными показателями, учитывающими обеспеченность теплом и влагой одновременно. Г.Т.Селяниновым введено понятие "сумма температур, обеспеченных влагой", выражающие суммы температур выше 100, накопленные за вегетационный период с балансом влаги свыше 0,5. Баланс влаги это отношение количества осадков к величине физического испарения с открытой водной поверхности. Исчисленные таким образом показатели (для сельскохозяйственных культур) выглядит, к примеру, так:
Архангельск 1170 1170
Туркмения 4120 1180
Кемь 1020 1020
Ташкент 4390 1040
где первая цифра - сумма температур выше 100
вторая цифра - сумма температур, обеспеченных влагой.
Из этих данных следует, что в Средней Азии возможность использования растениями тепла примерно такая же как и на Севере.
Сам метод оценки климата по гидротермическому коэффициенту более совершенен, чем метод сумм полезных температур или средней температуры за 4 вегетационных месяца, но он не дает достаточной характеристики конкретных климатических условий роста и развития определенной древесной породы.
Производительность леса в значительной мере зависит от длины вегетационного периода, который определяется от начала сокодвижения до осеннего пожелтения листьев. Примерной границей, если исходить из температуры, считается время, когда среднесуточная температура воздуха составляет 100, а почвы 50. Вегетационный период увеличивается с продвижением с севера на юг. Однако в связи с недостаточностью обеспеченности влагой самых южных районов длина вегетационного периода не совпадает с периодом, вычисленным по температурам. Так, в Средней Азии вегетационный период оказывается очень коротким.
Каждый процесс у растений идет при определенных температурных условиях, отражаемых тремя кардинальными точками: минимума, оптимума, максимума. В точке минимума жизненный процесс только начинается, в оптимальной точке он достигает наибольшей интенсивности, в точке максимума затухает. Для каждого жизненного процесса эти точки имеют различные значения. Так, фотосинтез нарастает при увеличении температуры воздуха от 100 до 30-350, а при температуре 40-500 совершенно прекращается. Процесс дыхания идет при следующих значениях точек: минимум +100 и ниже, оптимум около +400, максимум +500.
Рост в точках минимума приостанавливается, но это не означает гибели растений. Гибель растения наступает при точках ультраминимума и ультрамаксимума.
Выделение температур применительно к вегетационному периоду и установление его продолжительности позволили в частности установить совпадение северной границы леса с июльской изотермой 100. Северная граница и верхняя граница, за которыми данная порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, могут быть показателями отношения этой древесной породы к теплу. Такую температуру называют иногда минимальной лесной термохорой.
Лесоводы давно пытаются дать шкалу отношения древесных пород к теплу. Наиболее известна шкала Погребняка. Он выделил 4 группы пород: очень теплолюбивые, теплолюбивые, среднетребовательные и малотребовательные к теплу. Названия им установлены применительно к центральной лесостепи европейской части.
Очень теплолюбивые - эвкалипты, криптомерия, прморская сосна, пробковый дуб, кипарисы, кедры, секвойя, саксаулы.
Теплолюбивые - съедобный каштан, айлант, восточный платан, пушистый дуб, орех пекан, грецкий орех, белая акация, гледичия, берест, серебристый тополь.
Среднетребовательные к теплу - дуб черешчатый, граб, клены, ильм, вяз, ясень, дуб скальный, бук, клен явор, бархат амурский, липа, ольха черная.
Малотребовательные к теплу - осина, тополь бальзамический, ольха серая, рябина, береза, ель, пихта сибирская, сосна обыкновенная, сосна кедровая, лиственница, кедровый стланик.
Шкала далеко не бесспорная. Все шкалы желательно устанавливать применительно к определенным регионам.
Рассматривая отношение древесных пород к теплу следует различать понятие теплолюбие и холодостойкость. Так, осину в некоторых классификациях относят к наиболее холодостойким породам. В действительности же наблюдается заметная убыль осины, по сравнению с березой, при продвижении к северу. При этом осина приурочивается к наиболее прогреваемым почвам. В тайге почти ежегодно отмечается обмерзание побегов осины. То же самое отмечается с елью. Ель одна из самых холодостойких пород, она дальше всех проникает на север. Однако ель подвержена повреждению заморозками в большей степени, чем менее холодостойкая и более теплолюбивая сосна, у которой такого явления не наблюдается. Поэтому следует различать два понятия холодостойкости: в смысле ее ареала, т. е. общеклиматическом и в смысле реакции древесной породы на низкие температуры внутри ее ареала. Эти понятия могут совпадать. Так, лиственница даурская, сибирская, Сукачева являются холодостойкими породами в обеих понятиях. Они растут в суровых климатических условиях и не страдают от заморозков. А ель порода холодного климата, составляет часто самую северную границу леса, но страдает от заморозков даже внутри своего ареала. Дело в том, что ель в течение длительной эволюции приспособилась к возобновлению под пологом других древесных пород, защищающих ее от заморозков и выработала устойчивое лесное сообщество в целом приспособленное к существованию в суровых климатических условиях севера.
Древесные породы можно также разделить по отношению их к континентальности климата. Так, можно выделить породы мягкого климата (криптомерия, секвойя, бук, каштан съедобный, явор, дугласия, граб, дуб горный), породы континентального климата с жарким летом и с не очень холодной зимой (дуб пробковый, дуб пушистый, айлант, берест, белая акация), породы резко континетального климата с холодной зимой (липа, вяз, осина, береза, ель, кедр сибирский, сосна обыкновенная, лиственница).
Потребность в тепле древесных пород, как и все другие их свойства, изменяется в пространстве и во времени. Так, в области пониженных температур в пределах ареала потребность в тепле является наименьшей, а в области максимума, наоборот, - наибольшей. В молодости древесные породы более требовательны к теплу и более чувствительны к влияниям крайних температур. Потребность в тепле изменяется также по сезонам: весной и вначале лета, когда идет интенсивный рост, потребность в тепле больше. Крайние температуры - низкие и высокие - могут оказывать на древесные растения ряд неблагоприятных влияний.
Влияние на лес низких температур. Классические исследования акад. Н.А.Максимова показали, что чем ниже температура, тем большее количество воды в клетках тканей растений переходит в твердое состояние и тем более обезвоженной становится протоплазма. Переход за определенный предел сжатия протоплазмы кристалликами льда приводит к гибели клетки. Сахар, а также другие соединения, например минеральные и органические кислоты, соли могут предохранять белковое вещество от свертывания и вымораживания и следовательно играют защитную роль. Одревеснение к осени побегов текущего года у древесных растений уменьшает общее количество воды, способной к замерзанию, и тем самым предохраняют их от гибели. Сухие семена древесных растений нечувствительны к морозу и выдерживали в опытах низкие температуры до -2400
В наших широтах чаще гибельными для древесных растений бывают не зимние 30-градусные морозы, а весенние заморозки, особенно при понижении температуры воздуха до 10-50 ниже нуля. Особенно опасен быстрый переход от холода к теплу и обратно. В лесоводстве различают поздние, или весенние, заморозки и ранние, или осенние. Ранние заморозки бывают во второй половине вегетационного периода до начала зимних морозов.
Различают два типа заморозков: адвективные, вызываемые поступлением холодных масс воздуха из других районов и радиационные, вызываемые излучением тепла почвой в ясные тихие ночи. Радиационные заморозки более внезапны, их возникновение в значительной степени зависит от характера подстилающей поверхности. Наиболее чувствительны к заморозкам древесные породы в начале и в конце вегетационного периода и главным образом в молодом возрасте, когда растение не вышло из зоны наиболее частых заморозков (высота 2 м). Породы по разному относятся к заморозкам. Одни очень чувствительны к заморозкам, это дуб, пихта, ель. Менее чувствительны сосна и лиственница, береза и рябина устойчивы против заморозков и обычно ими не повреждаются.
Поздние и ранние заморозки вызывают и ряд других осложнений в жизни леса. поздние (весенние) заморозки наносят повреждения растениям во время цветения, в результате чего снижается урожай семян. Ранние (осенние) заморозки повреждают еще не одревесневшие побеги, особенно порослевые.
Вредное влияние низких температур в лесу широко проявляется в выжимании растений из почвы, побивании побегов растений, образовании морозобойных трещин. Положительное влияние заморозков в лесу выражается в уменьшении количества вредных насекомых.
Явление выжимания растений морозом наблюдается на обнаженных тяжелых переувлажненных почвах. Сущность явления заключается в том, что под действием мороза в почве образуются кристаллы льда. Они то и вызывают вспучивание почвы, приводящие к обрыву корней, их обнажению и выжиманию растений. Размеры кристаллов льда на обнаженной почве могут достигать 20-25 см. Кристаллы и почва, расширяясь, приподнимаются вместе с молодыми растениями. При оттаивании почва опускается, а корни молодых растений остаются оголенными на поверхности почвы. В итоге растение погибает.
Побивание побегов чаще всего наблюдается весной при возврате холодов, когда растения уже тронулись в рост. Широко практикуемой мерой борьбы с заморозками является возобновление леса под пологом, который может состоять как из древесных или кустарниковых пород, так и трав. Использование травянистых растений, древесных и кустарниковых пород для защиты чувствительных к заморозкам древесных пород предлагалось нашими учеными еще в ХУШ веке. Они предлагали такие породы выращивать под пологом сельхозкультур, в частности овса.
Морозобойные трещины. Образуются в случае переохлаждения наружных частей ствола при резких падениях температуры зимой, так как вследствие низкой теплопроводности древесины внутренние части ствола остаются теплее, сжимаются меньше, чем наружные. В результате наружная часть ствола разрывается, образуется трещина. Эти трещины ухудшают техническую ценность древесины, служат местом проникновения грибных болезней и способствуют нападению на дерево насекомых.
Морозобойные трещины имеют периферических характер и тянутся на несколько метров в нижней части стволов. Чаще всего трещины образуются у пород с малоэластичной корой - у дуба, бука, ильмовых. По краям морозобойных трещин у лиственных пород часто образуются наплывы, затягивающие трещину. Однако при последующих неблагоприятных состояниях температурного режима трещины вновь образуются и все на одном и том же месте. Широко это явление распространено в дубравах Поволжья, где имеются массивы, где до 60 % деревьев имеют такие трещины.
Отлупы представляют собой трещины, образующиеся в результате неравномерного расширения древесины при резкой смене низких температур высокими, т. е. когда после морозов наступает резкое потепление. Отлуп представляет полную или неполную кольцевую трещину, идущую по годичным слоям, и является техническим пороком.
Влияние морозов. Одни растения (теплолюбивые) страдают от зимних морозов, тогда как другие отличаются высокой морозостойкостью и без вреда переносят очень низкие температуры, хотя их ткани при этом насквозь промерзают. Так, в районе Верхоянска температура может опускаться до 700, несмотря на это леса произрастают. Мало же приспособленные к влиянию низких температур растения гибнут уже при небольших морозах. Та или иная морозоустойчивость растений связана с их водным режимом зимой
Гибель отдельных деревьев и даже целых древостоев под влиянием исключительно низких температур в зимнее время в малоснежные зимы наблюдается редко, но может носить катастрофические последствия. Еще И.С.Тургенеев в "Записках охотника" отметил, что от жестоких морозов в бесснежную зиму 1840 г. погибло в Орловской и Тульской степях много дубовых лесов. Очень много леса погибло в суровую зиму 1939-1940 гг.
Влияние на лес высоких температур. В дневные часы на поверхности почвы даже в северных районах может достигать + 500. В известном Бузулукском бору на поверхности песчаной почвы наблюдалась температура в 670. Всходы же ели погибают при температуре 53-550. Температура, при которой погибает самосев сосны на 5-60 выше. Высокие температуры приводят к опалу корневой шейки и гибели камбия на уровне почвы. Чаще всего это явление наблюдается на обнаженных сухих почвах, а также на темноокрашенных. Для возобновления сосны на сухих песчаных почвах приходится разбрасывать порубочные остатки, для защиты всходов от перегрева.
Ожог камбия, приводящий к образованию солнечных подсушин в подкроновой, не защищенной ветвями части стволов, наблюдается у взрослых деревьев при внезапном их выставлении на свободу. Это повреждение чаще всего наблюдается у пород с тонкой темной корой - у ели, пихты, в молодом возрасте у дуба. Темная кора этих пород при прямом воздействии прямых солнечных лучей нагревается до такого уровня, что камбий погибает, кора отмирает и отстает. Подобным образом действуют и низовые пожары.
Влияние леса на температуру. Радиационный баланс леса выше радиационного баланса других видов поверхности суши. Это связано с лесным пологом, который может задерживать до 99 % лучистой энергии, которая на открытых местах достигает поверхности почвы. Среднегодовая температура воздуха в лесу несколько ниже, чем на открытом месте. Разница эта невелика около 10. Более существенно влияние леса на температурные амплитуды. В лесу летом прохладнее, чем в поле, а зимой теплее, чем на открытом месте. Максимум этих различий приходится на лето. Влияние лесного полога сказывается и на температуре почвы: она прогревается хуже, чем в поле. Длительные наблюдения за температурой почвой на стационаре "Каменка" в Загорске показали, что наиболее теплыми были почвы на луговом участке. На всех глубинах почва под еловым лесом была самой холодной, несколько теплее она была под сосняком, более теплой под березой. В мае верхний 20-см слой почвы был холоднее, чем в поле, в еловом лесу на 8, под сосной на 6 и под березой на 40. В березовых насаждениях почва прогревалась до температуры выше 100 в мае до 40 см, в сосняках на 5 см, в августе соответственно на 180 см и 130 см. Под еловым лесом почва до 100 не прогревалась в течение всего лета.
Тепловой режим в лесу, как и световой, связан с составом древостоя, его сомкнутостью, густой, возрастом, ярусностью насаждения, а также типом леса. В сосновом лесу в летний период в солнечный день теплее, чем в еловом. Густой сомкнутый еловый полог препятствует проникновению тепла в нижние слои воздуха и к почве.
Поверхность почвы, подрост и самосев древесных пород, другие лесные растения под пологом леса получают меньше тепла, но они и излучают его меньше, т. е. меньше охлаждаются по сравнению с открытом местом
Лес оказывает большое влияние на распределение температуры по вертикали. В дне