Лекция 16. ФИЗИОЛОГИЯ ЛАКТАЦИИ
1. Понятие о лактации.
Лактация - это образование и накопление молока в молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и доении.
Продолжительность лактации, или лактационный период, — это период времени, в течение которого животное продуцирует молоко.
У диких животных продолжительность лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших пределах - от 10-20 дн. у мелких грызунов, до 25 мес. - у кашалотов.
У продуктивных животных лактация определяется не только потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями. Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у свиней в племенных хозяйствах — 60 дн., у овец — 120—150 дн., у кобыл при пастбищно-конюшенном содержании — 180—210 дн.
Путем селекции выведены породы животных, особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых превышает естественную потребность их потомства в 10—20 раз и более.
Основным органом лактации являются молочные железы. У самок, рождающих одного-двух детенышей (коров, коз, овец, верблюдиц, кобыл), развиваются 1—2 пары желез, расположенных в паховой области. У многоплодных животных (свиней, собак, кошек, грызунов) функционируют 10—16 желез, расположенных попарно, по обе стороны вдоль белой линии живота, от грудной до паховой области.
Число сосков соответствует количеству желез (молочных холмов). У коров 4 железы и 4 соска (по два с каждой стороны), у коз и овец 2 железы и 2 соска (по одному с каждой стороны), у свиней 12—16 желез и такое же количество сосков. Есть исключения: у кобыл 4 железы, но лишь 2 соска - протоки от желез с каждой стороны открываются в один сосок, имеющий 2 канала. Два или несколько каналов в соске имеют свиньи, верблюды, собаки, кошки, кролики, и это обусловлено расположением системы молочных протоков.
Строение вымени.
Большие доли делятся на дольки, дольки имеют альвеолы, от которых отходят ходы, которые ведут в цистерну и сосок со сфинктером.
Обычно на каждую четверть вымени, т. е. на один сосок, приходится 10—20 отдельных долей. Общий объем всех полостей молочной железы, в которых размещается молоко (от альвеол до цистерн сосков), называется емкостной системой вымени.
Паренхима вымени представлена железистой эпителиальной тканью, заполненную капельками молока. Альвеолы спавшиеся, в них небольшое количество лейкоцитов, соединительная ткань увеличена и между ней – жировые прослойки. Емкость задних долей больше передних. Снабжение вымени кровью происходит через наружные срамные артерии. Отток крови происходит по наружным срамным венам. Молочные дольки покрыты плотной капиллярной сетью через которые происходит обмен веществ, переход из капилляров в альвеолы крови. Для синтеза 1 л молока в сутки должно пройти через вымя 500 л крови.
Молочные железы являются производными кожи. Развитие начинается с внутриутробного периода (закладываются в 1-1,5 мес).
Антенотальный маммогенез – развитие молочной железы в эмбриональный период.
Постнатальный маммогенез – развитие молочной железы после рождения.
Активно железистая ткань растет после наступления беременности.
1. Состав молока и молозива.
Молоко – необходимый продукт питания для растущего организма, содержит все необходимые для развития и роста вещества. Основные составные части молока — белки, липиды, углеводы, минеральные соли, вода. Всего в нем найдено около 200 компонентов, в том числе 60 жирных кислот, около 40 минеральных элементов, 20 аминокислот, 17 витаминов, а также различные ферменты, гормоны, пигменты.
В первые 7-10 дней после родов происходит выделение молозива. Оно отличается от молока большим содержанием иммунных тел, лизоцима, витаминов.
Коровье молоко: 83-88% воды, 11-18% сухого вещества, из него жира – 3,8-8%, азотсодержащих веществ – 2-5%, молочного сахара - лактозы – 4-5%, минеральных веществ – 0,6-0,8%, казеина – 2-4%, молочных глобулинов и альбуминов 0,2-0,6%. Белки молока традиционно делят на казеин (примерно 82 % всех белков) и белки сыворотки молока (18 %). В молоке некоторых морских млекопитающих — тюленей, моржей — лактоза отсутствует.
Жирность молока кита – 40%. дельфина - 44%, тюленя – 53% - этим компенсируется расход тепла детенышами.
В первые 7-10 дней после родов происходит выделение молозива. Оно имеет желтовато-коричневый или кремовый цвет, обусловленный высоким содержанием каротина, вязкую консистенцию и солоноватый вкус. От молока молозиво отличается значительно более высоким содержанием белков, иммунных тел, лизоцима, каротина, натрия, хлоридов, железа, витаминов и меньшим содержанием лактозы и калия. Большое количество минеральных веществ обусловливает послабляющий эффект молозива. В отличие от молока, молозиво при кипячении коагулирует (свертывается), что обусловлено высоким содержанием белков.
Всасывание антител в нативном виде происходит в желудочно-кишечном тракте новорожденных телят в самые первые дни (и даже часы) после рождения. Так, сразу после рождения абсорбируется 50 % антител молозива, через 20 ч — 15 %, а через 36 ч - ничтожное количество. Наряду с этим концентрация антител в молозиве каждого последующего удоя снижается. Поэтому при выпойке молозива телятам в первые часы жизни снижается отход телят.
3. Процесс молокообразования и его регуляция.
Лактогенез — это наступление секреции молока в заключительный период беременности и ее развитие в первые дни после отела.
Лактопоэ з — процесс образования молока в ходе установившейся лактации.
Образование молока — это сложный процесс, в котором выделяют следующие этапы:
1) поглощение альвеолярными клетками так называемых предшественников молока из крови и тканевой жидкости;
2) синтез специфических составных частей молока (казеина, лактоглобулина, лактоальбумина, лактозы, молочного жира) в органеллах клетки;
3) внутриклеточный транспорт образующихся или диффундирующих компонентов молока;
4) выход составных частей молока в полость альвеол или мелких выводных протоков и формирование секрета в целом.
Предшественники молока проникают через мембрану эпителиальных клеток как путем диффузии (простой или облегченной), так и путем активного транспорта против градиента концентрации.
Молоко образуется в эпителиальных клетках альвеол и протоков. Сущность молокообразования в поглощении из крови питательных веществ через капиллярную сеть. Есть специализированные молочные клетки, захватывающие питательные вещества, образуются молочные капельки – этот процесс называется экструзия. В полость клеток из альвеол выделяются капельки молока, которые по молочным ходам поступают в молочные емкости и накапливаются там.
Наряду с переходом из крови существует обратный процесс – реабсорбция – переход некоторых веществ из молока в кровь. Аппарат представлен микроворсинками – апикальными частями клеток, клеток железистой ткани паренхимы.
Синтез белков происходит из свободных аминокислот крови. Синтез молочного жира из глицерина и жирных кислот крови. Синтез молочного сахара - из глюкозы крови при участии ферментов галактозы и лактозо-синтетазы.
Секреция, экструзия молока происходит 3-мя путями:
1) Мерокриновый – выход молока из клетки через отверстие в мембране клетки, при этом мембрана не повреждается.
2)Леммокриновый или апокриновый – капли секрета, отрываясь от клетки, уносят часть мембраны, в молозивный период.
3)Голокриновый – вся клетка превращается в каплю секрета и мембрана разрушается, происходит в период инволюции вымени.
Массаж вымени, моцион, полноценное качественное кормление, способствует увеличению емкостной системы вымени.
Особенности молокообразования:
а) биосинтез основных составных частей молока происходит в тканях молочной железы;
б) субстраты и метаболиты для синтеза поступают из плазмы в альвеолярный эпителий в основном виде низкомолекулярных соединений (аминокислот, жирных кислот, глюкозы и др.);
в) даже растворенные в плазме вещества, в частности электролиты, избирательно поглощаются молочной железой;
г) количество и доступность субстратов для биосинтеза являются одними из главных факторов, определяющих молочную продуктивность животного.
Регуляция молокообразования. Осуществляется комплексом нервно-рефлекторных механизмов. Участвуют гормоны надпочечников, яичников, щитовидной, паращитовидной и поджелудочной желез. В продолговатом, спинном мозге и гипоталамусе находятся центры регуляции. Основной центр – гипоталамус – супраоптические и паравентрикулярные ядра. Гипофиз вырабатывает пролактин. Эстрогены, прогестерон - подготавливают паренхиму вымени к восприятию лактогенных гормонов, стимулируют молочную железу для продукции молока.
2. Процесс молокоотдачи.
Обычно лактационная кривая повышается с 30-го по 70—90-й дни после отела, а затем начинает снижаться. У стельной коровы небольшое снижение удоя наблюдается уже вскоре после оплодотворения, однако значительное падение наступает на 6 мес стельности, когда молочная железа уже подготавливается к новой лактации. За несколько недель до отела начинается инволюция молочной железы. Альвеолярная ткань редуцируется, замещаясь жировой тканью, размеры железы уменьшаются, и она перестает функционировать. Наступает сухостойный период (45—60 дней). Инволюция вымени заканчивается в течение 12—15 дн. сухостойного периода, после чего начинаются процессы восстановления. Наблюдаются митозы железистого эпителия, формируются новые крупные альвеолы, резко уменьшается количество соединительной ткани, происходит общий рост вымени, т.е. обеспечение регенерации секреторного эпителия вымени перед следующей лактацией.
Молокоотдача происходит периодически по мере наполнения емкостной системы (8-10 до 30 л). Заполнение вымени происходит не сразу, а постепенно – сначала альвеолы, мелкие протоки, а затем емкостные системы – цистерны. Цистернальная емкость начинает заполняться при заполнении альвеолярного отдела на 60-70%. Происходит через 5-6 ч после доения. Если молоко не выводится происходит торможение молокообразования. Через 20-24 ч если нет доения, то может произойти самопроизвольная молокоотдача. В вымени есть механо-, барорецепторы, в сосках – терморецепторы. При раздражении барорецепторов импульсы поступают в продолговатый мозг, гипоталамус. Окситоцин способствует удалению альвеолярного молока. Пролактин способствует образованию молока.
Фракции молока:
1)Цистернальное – молоко, находящееся в цистерне (синусах) и крупных молочных ходах. Для ее извлечения необходимо лишь преодолеть сопротивление соскового сфинктера сосанием или введением катетера в канал.
2) Альвеолярное - молоко, содержащееся в более мелких образованиях емкостной системы (средних молочных ходах, выводных и альвеолярных протоках, просветах альвеол). Для ее получения в эксперименте необходимо после выпуска цистернальной порции выдоить данный сосок или, не вынимая из него катетера, доить другие соски, т. е. вызвать рефлекс молокоотдачи.
3) Остаточное (15-20%) – даже при правильном доении в вымени остается некоторое количество молока, извлекают при введении окситоцина.
Молокоотдача — сложный рефлекторный акт, включающий нервные и гуморальные звенья и сопровождающийся комплексом функциональных сдвигов в молочной железе и в других системах организма.
Фазы молокоотдачи:
1)Цистернальная – возникает через 3-5 сек после раздражения сосков, продолжается 35-50 сек.
2)Альвеолярная – через 1 мин, резко усиливается секреция молока из альвеол и мелких ходов, продолжается 1-2 мин и более.