Лекция 2.
Экологическая система.
1.Общая характеристика экосистемы.
2. Состав экосистемы.
3. Концепция экосистемы.
4. Изучение экосистем.
5. Энергетическая классификация экосистем.
6. Стабильность экосистем.
Общая характеристика экосистемы.
Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году. Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.
Экосистемами являются, например, муравейник, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар. Экологи используют также термин «биогеоценоз », предложенный русским ученым В.Н. Сукачевым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.
Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет четких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в ее состав организмы.
В муравейнике живет организованный коллектив муравьев, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители. Кроме муравьев в экосистему муравейника входят различные бактерии, которые разрушают экскременты насекомых, а также грибы.
Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоема (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоем стекают надземные и подземные воды. В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах масштаба физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоемов.
Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу.
Состав экосистемы.
В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность называется биоценозом, или биотой, экосистемы), абиотические факторы (атмосфера, вода, питательные элементы, свет) и детрит – мертвое органическое вещество.
Все живые организмы по способу питания (по функциональной роли) разделяются на две группы – автотрофов и гетеротрофов.
Автотрофы (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) – организмы, которые для синтеза органического вещества используют неорганический углерод (CO2), это – продуценты экосистемы. По используемому источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.
Фотоавтотрофы используют свет. Это зеленые растения, цианобактерии, а также бактерии, имеющие хлорофилл и усваивающие солнечную энергию. Процесс, при котором происходит ее усвоение, называется фотосинтезом.
Хемоавтотрофы используют химическую энергию окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, аммиака, железа и др.). Они играют главную роль в экосистемах подземных вод, а также в особых экосистемах рифтовых зон дна океана, где из разломов плит выделяется сероводород, который окисляют серобактерии. В наземных экосистемах существенную роль играют роль нитрифицирующие бактерии.
Гетеротрофы (от греческого слова гетерос — другой).Эти организмы питаются готовыми органическими веществами, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы в экосистеме являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений.
Существует несколько групп консументов:
1. Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются растениями. Например, тля, кузнечик, слон, сельскохозяйственные животные: корова, лошадь, овца, кролик; бобер питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.
Главные фитофаги в водных экосистемах – это микроскопические организмы растительноядного планктона, питающиеся водорослями, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы.
2. Зоофаги (хищники, плотоядные). К ним относятся: мелкие животные, питающиеся амебами, червями, рачками; волк, лев, рысь.
Хищнии, питающиеся растительноядными животными, называются хищниками первого порядка. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. В водных экосистемах широко распространены зоофаги- фильтраторы (микроскопические рачки, кит), играющие огромную роль в самоочищении загрязненных вод. Например, планктонные морские веслоногие раки из рода каланус за несколько лет способны профильтровать воды всего Мирового океана!
Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых. Их способ питания отличается от хищников-животных: они «ловят» мелких насекомых, но не заглатывают их, а «переваривают», выделяя ферменты на свою поверхность. Есть хищники и среди почвенных грибов, которые «ловят» микроскопических круглых червей-нематод.
3. Паразиты. Это разные животные (черви, насекомые, клещи), грибы, бактерии, вирусы, реже растения (заразиха, повилика и др.), которые питаются органическим веществом другого живого существа – хозяина. Паразит не убивает хозяина, как хищник жертву, а поселяется на нем (или внутри него) и долго использует его для питания. Паразиты могут снижать продолжительность жизни хозяина, его упитанность и плодовитость.
Наряду с настоящими паразитами, широко распространены паразитоиды, которые часть своей жизни проводят как фитофаги. Среди паразитоидов много насекомых, полезных для человека: на стадии личинки они паразитируют во вредителях сельскохозяйственных растений.
Существуют суперпаразиты – паразиты паразитов.
4. Симбиотрофы – это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений или обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты).
5. Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. К ним относятся: многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие. Многочисленны детритофаги, разрушающие древесину.
6. Копрофаги - организмы, которые питаются экскрементами (навозная муха).
7. Эврифаги (всеядные) – организмы, использующие в пищу растения, животных и детрит. Например, медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы, человек.
Редуценты – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и разрушающие его до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями. К ним относятся бактерии и грибы.
Для переработки мертвого органического вещества редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть запас этого вещества – детрит. Детритом может быть опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2–3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5–10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), сапропель – отложения органического вещества на дне озера – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.
Продуценты, фитофаги, хищники связаны в процессе «работы» экосистемы, то есть усвоении и расходовании энергии при производстве органического вещества и как бы участвуют в «эстафете» передачи энергии. Номер участника «эстафеты» – это его трофический уровень. Первый трофический уровень – продуценты, второй – фитофаги, третий – хищники первого порядка, четвертый – хищники второго порядка. В некоторых экосистемах, например в озере, количество трофических уровней может достигать 5-6.
В табл. 1 приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.
Таблица 1
Представители разных трофических групп в некоторых экосистемах
| Трофическая группа | Экосистема | ||
| Лес | Водоем | Сельскохозяйственные угодья | |
| Продуценты | Ель, береза, сосна | Водоросли, рдест, кувшинка, ряска | Пшеница, рожь, картофель, осот |
| Консументы-фитофаги | Лось, заяц, белка, непарный шелкопряд, тля | Дафния, ондатра, толстолобик | Человек, корова, овца, мышь, полевка, долгоносик, тля |
| Консументы-зоофаги | Волк, лисица, хорь, дятел, муравьи | Рачки-циклопы, чайка, окунь, язь, щука, сом | Человек, скворец, божья коровка |
| Консументы-детритофаги | Жук-мертвоед, кивсяк, дождевой червь | Перловица, мотыль, дафния | Личинки жуков и мух дождевой червь |
Концепция экосистемы.
Долговременное функционирование экосистемы обеспечивают три основных компонента - сообщество, поток энергии и круговорот веществ. Поток энергии направлен только в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и, трансформируясь в органическое вещество, представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет (10 %), но большая часть энергии (90 %) деградирует, проходит через систему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Энергия может накапливаться, затем экспортироваться (высвобождаться), но ее нельзя использовать вторично.
В отличие от энергии элементы питания (углерод, азот, фосфор и т. д.), и вода используются многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.
Все экосистемы, даже самая крупная - биосфера, являются открытыми системами: они должны получать и отдавать энергию. Экосистемы, входящие в биосферу, также в разной степени открыты для потоков веществ, для иммиграции и эмиграции организмов. Поэтому концепция экосистемы учитывает существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания экосистемы среды на входе и среды на выходе.
Рисунок. Внешняя схема экосистемы
В концептуально законченную экосистему входит среда на входе, среда на выходе и система, т. е. экосистема = IE + S + OE. Данная схема решает проблему, связанную с проведением границ рассматриваемой единицы, поскольку в этом случае не имеет значения, как вычленяется исследуемая часть экосистемы. Часто удобными оказываются естественные границы, например берег озера или опушка леса, или административные, например границы города, но если эти границы невозможно точно определить геометрически, то они могут быть и условными. Следует учитывать, экосистема не ограничена «ящиком» в центре схемы, поскольку если бы этот «ящик» был герметичным, то его живое содержимое (озеро или город) не вынесло бы такого заключения и погибло.
Изучение экосистем.
При изучении больших сложных экосистем, таких, как озера и леса, экологи используют четыре основных подхода:
1) холистический (от греч. holos - целый), который предполагает измерение поступлений и выхода энергии и различных веществ, оценку совокупных и эмерджентных свойств, а затем в случае необходимости - изучение его составных частей; экосистема рассматривается как черный ящик, т. е. как объект, функция которого может быть описана без выяснения его внутреннего содержания.
2) мерологический (от греч. meros - часть), при котором сначала изучаются свойства основных частей, а затем эти сведения экстраполируются на систему в целом. Эмерджентные свойства при данном подходе могут быть упущены. Важное значения имеет конкретный организм, который в разных системах может вести себя по-разному, и эта изменчивость связана с тем, как данный организм взаимодействует с другими компонентами экосистемы.
Например, многие насекомые в агроэкосистеме являются опасными вредителями, а в своих естественных местообитаниях они не опасны, так как там их держат под контролем паразиты, конкуренты, хищники или химические ингибиторы.
3) экспериментальные методы, т.е. нарушение тем или иным способом структуры или функции экосистемы в надежде, что реакция системы на такое нарушение позволит проверить гипотезы, основанные на наблюдениях. Экспериментальные методы - основа «стрессовой», или «пертурбационной» экологии.
4 ) методы моделирования. Модель – это абстрактное описание того или иного явления реального мира, позволяющее делать предсказания относительно этого явления. В своей простейшей форме модель может быть словесной или графической (неформализованной). Однако модель должна быть статистической и строго математической (формализованной). Моделирование обычно начинают с построения схемы, или графической модели, часто представляющей собой блок-схему.
В работающей модели экологической ситуации имеется как минимум четыре ингредиента или компонента:
1) источник энергии или другая внешняя движущая сила,
2) переменные состояний (продуценты, консументы, редуценты),
3) направления потоков, связывающих переменные между собой;
4) взаимодействия, которые связывают между собой силы и свойства, изменяя, усиливая или контролируя перемещения веществ и энергии или создавая эмерджентные свойства.
Характеристика хорошей модели должна включать три компонента:
1) анализируемое пространство (границы системы),
2) субсистемы (компоненты), считающиеся важными для общего функционирования,
3) рассматриваемый временной интервал.
После определения экосистемы, экологической ситуации или проблемы и установления ее границы, выдвигается доступная для проверки гипотеза или серия гипотез, которую можно принять или отвергнуть хотя бы предварительно, ожидая результатов дальнейших экспериментов или анализа.
Энергетическая классификация экосистем.
Источник и качество доступной энергии определяют видовой состав и численность организмов, характер функциональных процессов, протекающих в экосистеме, и процессов ее развития, а также образ жизни человека. Энергия - общий знаменатель и исходная движущая сила всех экосистем, как сконструированных человеком, так и природных. Поэтому энергию принимают за основу для первичной классификации экосистем.
Выделяют 4 типа экосистем:
1. Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые;
2. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками энергии;
3. Движимые Солнцем и субсидируемые человеком;
4. Индустриально-городские, движимые топливом (ископаемым, другим органическим или ядерным).
1. Природные, движимые Солнцем, несубсидируемые – это системы, которые полностью зависят от прямого солнечного излучения. Они не получают дополнительной энергии, помимо солнечного света. К числу таких экосистем можно отнести открытие океаны, крупные участки горных лесов, грасленды и большие глубокие озера. Для экосистем этой обширной группы характерно мало энергии – от 1000 - 10000 ккал/м2/год и низкая продуктивность (способность выполнять работу). Организмы, живущие в таких системах, выработали адаптации к существованию на скудном пайке энергии и других ресурсов и к эффективному их использованию. Хотя мощность природных экосистем, относящихся к данной группе не очень впечатляет, и они не способны поддерживать высокую плотность населения, тем не менее такие экосистемы крайне важны, так как занимают огромные площади (одни лишь океаны - до 70 % площади земного шара).
2. Природные, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками энергии. Если помимо солнечного света могут быть использованы дополнительные источники энергии, плотность мощности повышается от 10000 - 40000 ккал/м2/год. В этом случае несолнечная энергия частично заменяет солнечную, сокращая расходы на самоподдержание системы и высвобождает солнечную энергию на производство органических веществ.
Источники дополнительной энергии могут быть как естественными, так и искусственными. Для простоты классификации выделены категории: движимые Солнцем экосистемы с естественными и с искусственными энергетическими субсидиями.
Вспомогательная энергия, увеличивающая продуктивность, может поступать в самых разнообразных формах, например, в тропическом дождевом лесу - в форме ветра и дождя, в небольшом озере - в форме потока воды из ручья, или поступающих с площади водосбора органических веществ и минеральных элементов. Прибрежная часть эстуария - пример природной экосистемы с дополнительной энергией приливов, прибоя и течений. Так как приливы и течения воды способствуют более быстрому круговороту минеральных элементов питания и перемещению пищи и отходов, организмы в эстуарии могут сконцентрировать свои усилия на более эффективном превращении энергии Солнца в органическое вещество.
3. Движимые Солнцем и субсидируемые человеком. Человек научился изменять природу и использовать вспомогательные источники энергии для получения прямой выгоды, а его умение не только увеличивать продуктивность, но и направлять эту продуктивность на производство пищевых и волокнистых материалов, легко собираемых, перерабатываемых и используемых, постоянно растет.
Наземные и водные агроэкосистемы - основные примеры систем данного типа.
Высокая продуктивность поддерживается большими поступлениями энергии топлива, а при более примитивных системах сельского хозяйства - мышечных усилий человека и животных. Эта энергия тратится на возделывание, орошение, удобрение, селекцию и борьбу с вредителями. Самое продуктивное сельское хозяйство находится на уровне самых продуктивных природных экосистем, основанных на фотосинтезе, составляет примерно 50000 ккал/м2/год.
Различие между природными и искусственными экосистемами состоит в распределении потока энергии. Человек старается направить как можно больше энергии на производство продуктов питания, которые он может немедленно использовать, а природа обычно распределяет продукты фотосинтеза между многими видами и веществами и накапливает энергию "на черный день", это способствует повышению разнообразия в целях выживания.
4. Индустриально-городские, движимые топливом (ископаемым, другим органическим или ядерным). В экосистеме, движимой топливом высококонцентрированная потенциальная энергия топлива не просто дополняет, а заменяет солнечную энергию. При современных методах ведения городского хозяйства солнечная энергия в самом городе не только не используется, но становится дорогостоящей помехой, так как она нагревает бетон и способствует образованию смога. Важное свойство экосистем, движимых горючим - огромная потребность в энергии плотно населенных индустриально-городских районов, она на 2-3 порядка больше того потока энергии, который поддерживает жизнь в естественных условиях. Килокалории энергии, ежегодно протекающие через квадратный метр индустриального города, исчисляется уже не тысячами, а миллионами (100 000 – 3 000 000 ккал/м2/год). Вот почему множество людей могут жить на небольшой территории.
Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий следует отметить, что фактор, который при одних условиях среды увеличивает продуктивность, при других условиях среды может способствовать утечкам энергии, уменьшая продуктивность. Слишком много хорошего также вредит системе, как и слишком мало. Например, обработанные сточные воды, могут в зависимости от объема и периодичности сброса оказаться либо благоприятным фактором, либо источником стресса. Если они попадают в экосистему с постоянной умеренной скоростью, то доставляя в систему микроэлементы, они способствуют повышению продуктивности. Однако массовый их сброс через нерегулярные промежутки времени может почти полностью уничтожить систему как биологическую единицу.
Стабильность экосистем.
Стабильность экосистемы обеспечивается непрерывным потоком энергии, который задает и поддерживает круговороты веществ; а также развитыми информационными сетями, включающими потоки физических и химических сигналов, связывающих все части системы и управляющих ею как одним целым.
В результате взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии, а также сигналов обратной связи от субсистем (когда часть сигналов с выхода поступает на вход) в экосистемах возникает саморегулирующийся гомеостаз без регуляции извне. Например, в обычной системе регулировки температуры в помещении термостат управляет печью или у теплокровных животных регуляция температуры тела осуществляется специальным центром в мозге.
Управляющие функции экосистемы сосредоточены внутри нее и диффузны. К их числу относят:
1) микробные субсистемы, регулирующие накопление и высвобождение биогенных элементов;
2) поведенческие механизмы;
3) субсистемы «хищник-жертва», регулирующие плотность популяции.
Помимо системы обратной связи стабильность обеспечивается избыточностью функциональных компонентов. Например, если в сообществе имеется несколько видов автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры.
По определению, стабильность - это свойство любого тела, заставляющее его возвращаться к исходному состоянию после того, как это тело выведено из состояния равновесия.
Выделяют два «типа» стабильности:
Резистентная устойчивость - это способность экосистемы сопротивляться пертурбациям (нарушениям), поддерживая неизменной свою структуру и функцию. Например, калифорнийский лес из секвойи довольно устойчив к пожарам (для этих деревьев характерны толстая кора и другие адаптации), но если он все же сгорит, то восстанавливается очень медленно или вовсе не восстанавливается.
Упругая устойчивость - это способность системы восстанавливаться после того, как ее структура и функции были нарушены. Например, калифорнийские заросли чапарраля очень легко выгорают, но быстро восстанавливаются за несколько лет.
Ни одна экосистема не может обладать двумя типами стабильности. Как правило, при благоприятных физических условиях среды экосистемы проявляют резистентную устойчивость, а в изменчивых физических условиях наблюдается упругая устойчивость.
Резистентная устойчивость обеспечивается гомеостатическими механизмами (гомеостаз – поддержание внутреннего равновесия). Но они могут функционировать только в определенных пределах, превышение которых приводят к гибели системы, если не происходит дополнительная настройка системы. Согласно теории Холдинга (1973), для популяций и экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия и после стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое. Например, значительное количество СО2, поступающей в атмосферу в результате деятельности человека, поглощается карбонатной системой моря и зелеными растениями, но по мере увеличения притока СО2 в атмосфере система не погибает, а устанавливает новые равновесия СО2 на несколько более высоком уровне. Но это не может продолжаться длительное время.
Таким образом, стабильность экосистемы обеспечивается непрерывным потоком энергии, сигналами обратной связи от субсистем, управляющими функциями экосистемы, избыточностью функциональных компонентов и гомеостатическими механизмами.