Наличие ассимиляционной паренхимы является важным отличительным признаком высших автотрофных растений. Благодаря наличию хлоропластов она имеет зелёный цвет. В клетках хлоренхимы протекают реакции фотосинтеза и связанные с ними биохимические процессы, а также газообмен и транспирация.
Для клеток хлоренхимы характерны тонкие оболочки, хорошо развитые вакуоли, многочисленные хлоропласты, которые занимают до 80% объема протоплазмы. Хлоренхима располагается во всех зелёных частях растений. Лучше всего она развита в мезофилле листа. С нижней стороны листа клетки хлоренхимы более округлые, располагаются рыхло, образуя губчатую ткань.
У некоторых растений влажных тропиков (фикус и др.) столбчатая паренхима развивается и в верхнем, и нижнем слоях мезофилла, между которыми находится губчатая хлоренхима.
В стеблях травянистых растений и побегах деревьев и кустарников хлоренхима входит в состав первичной коры, где может располагаться либо сплошным слоем, как, например, у бобовых или пасленовых, либо обособленными продольными тяжами, как у мятликовых.
Ассимиляционная паренхима хорошо развита в зелёных частях цветка и в незрелых плодах. В меньшем количестве она встречается в корнях у водных растений (ряска и др.) и в воздушных корнях эпифитов (орхидеи и др.).
Образование ассимиляционной паренхимы генетически детерминировано. Вместе с тем её развитие и интенсивность жизнедеятельности в значительной мере зависит от факторов окружающей среды: температуры воздуха и почвы, обеспеченности водой и элементами минерального питания, освещенности и длины светового дня.
Запасающая паренхима
В ходе реакций ассимиляции у растений образуются разнообразные органические соединения, часть из которых выводится из процесса метаболизма и резервируется в корнях, стеблях, листьях, плодах и семенах в запасающей паренхиме. В первую очередь это запасные питательные вещества – углеводы, белки, жиры, а также вторичные продукты обмена – алколоиды, гликозиды, дубильные вещества и др. Для клеток этой ткани функция запасания является главной.
Запасающая паренхима образована, как правило, крупными тонкостенными живыми клетками с хорошо развитыми лейкопластами, комплексом Гольджи, вакуолями. По мере созревания запасающих органов плотность сложения клеток может уменьшаться и ткань приобретает рыхлое сложение, как у плодов некоторых позднеспелых сортов яблони.
Степень развития запасающих тканей и количество запасаемых веществ зависит от генотипа растения и условий их произрастания. Так, при правильном подборе сортов и улучшении агротехники у картофеля увеличивается выход товарной продукции, формируются более крупные клубни с большим содержанием крахмала.
Водозапасающая паренхима
Особым случаем запасающей паренхимы является водозапасающая ткань. Она характерна для листовых (алоэ, очиток) и стеблевых (кактус) суккулентов и других растений, возникших в условиях дефицита влаги.
Водозапасающая ткань располагается в глубине вегетативного органа под ассимилляционной паренхимой и обкладочными клетками. Клетки этой паренхимы крупные, тонкостенные, с хорошо развитыми вакуолями. В клеточном соке содержится водоудерживающая слизь, которая уменьшает потери воды при испарении.
Воздухоносная паренхима
Воздухоносная паренхима, или аэренхима, характерна для водно-болотных растений, у которых корни и корневища располагаются в толще грунта под водой и испытывают постоянный недостаток кислорода (белокрыльник болотный, камыш озерный, кубышка желтая и др.). Она формируется из небольших округлых клеток, как у кубышки и рдеста, или звездчатых, как у ситника. Эти клетки располагаются в стеблях и корневищах в виде цепочек, которые окружают крупные межклетники, по которым перемещается воздух. В местах, где цепочки клеток соприкасаются, часто располагается мелкоклеточная склеренхима, придающая прочность стеблю.
Аэренхима выполняет вентиляционную функцию, а также обеспечивает плавучесть водных растений.
19. Механические ткани возникли в связи с выходом растений на сушу в условиях более сильного воздействия сил гравитации. В сочетании с другими тканями они обеспечивают поддержание размеров и формы тела растений при отсутствии внутреннего скелета.
Колленхима – это первичная механическая ткань, которая может располагаться под эпидермисом в составе первичной коры стебля (подсолнечник), в черешках листьев (тыква), в листовых подушках (злаки), реже в корнях (капуста). Субэпидермальное развитие колленхимы способствует формированию ребристости стебля, как у тыквенных, яснотковых, мареновых. Упругие свойства колленхимы проявляются при тургорном состоянии клеток.
Колленхима образуется живыми, многогранными прозенхимными клетками длиной до 2 мм, с тупыми или скошенными концами, с неравномерно утолщенными клеточными оболочками, которые содержат много целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и воды. Эта неравномерность обеспечивает хорошую упругость клетки и не препятствует её росту. В зависимости от характера утолщения колленхима бывает уголковой, пластинчатой и рыхлой.
В клетках уголковой колленхимы вторичные утолщения, как в черешках листа свеклы, располагаются в уголках клетки и проходят вдоль неё в виде продольных тяжей. У пластинчатой колленхимы, характерной для стеблей и черешков листьев астровых, целлюлоза равномерно откладывается на всей поверхности противоположных клеточных оболочек, расположенных тангентально к поверхности органа. Другие оболочки остаются относительно тонкими. Рыхлая колленхима отличается хорошим развитием межклетников, к которым обращены утолщенные оболочки клеток. Эта ткань встречается в стебле ваточника, черешке листа лопуха.
20. Склеренхима является наиболее распространенной механической тканью и встречается во всех органах растений. Её прочность выше, чем у колленхимы, и близка к прочности инструментальной стали. По происхождению склеренхима бывает первичной, если образуется из перицикла или прокамбия, и вторичной, если образуется из камбия. Клетки сформировавшейся склеренхимы мертвые, длинные, узкие, имеют толстую вторичную оболочку и плотное сложение и называются волокнами.
В зависимости от клеточного строения и местонахождения склеренхима подразделяется на лубяные и древесинные волокна.
Лубяные волокна могут иметь перициклическое или камбиальное происхождение. Лубяные волокна перициклического происхождения располагаются в стебле либо сплошным кольцом непосредственно под эпидермисом (кукуруза и другие злаки), либо под первичной корой (купена), либо отдельными тяжами в коре (лен), либо в виде блоков над проводящими пучками (бобовые и другие травянистые двудольные). Лубяные волокна камбиального происхождения входят в состав вторичной коры и хорошо развиты у древесных растений (яблоня, липа и др.).
Клетки лубяных волокон тонкие, с утолщенными целлюлозными оболочками. Их длина достигает у конопли – 40 мм, крапивы – 55, льна – 60 и у рами – 350 мм. При этом коэффициент прозенхимности (отношение длины к ширине клетки) составляет у конопли – 750, у льна – 1000, у рами – более 2000. Клетки лубяных волокон собраны в тяжи цилиндрической формы, именуемые техническими волокнами. Они характеризуются высокой прочностью, гигроскопичностью и низкой теплопроводностью. Используются для изготовления тканей (лен), канатов (новозеландский лен), веревок (манильская пенька), рогож, мочал.
Технические качества лубяных волокон зависят от сорта, уровня применяемых технологий выращивания растений и переработки сырья.
Древесинные волокна входят в состав древесины и, как правило, образуются камбием. Их мертвые клетки короче и толще лубяных, имеют плотное сложение. Целлюлозные оболочки клеток толстые, пропитаны лигнином, отличаются большой прочностью и твердостью. В частности твердой древесиной выделяются граб, дуб, железное дерево, ясень. Благодаря высокой прочности древесинных волокон стебли многих растений имеют многостороннее техническое использование.
Склереиды
В отличие от волокон клетки склереид имеют паренхимную форму и первичное происхождение. Для склереид характерно мощное развитие клеточных оболочек, пропитанных лигнином, наличие в них простых пор. По мере развития оболочек клетки отмирают. Среди склереид выделяют каменистые клетки, или брахисклереиды, и ветвистые клетки, или астеросклереиды.
Каменистые клетки округлые, имеют плотное сложение. Они могут располагаться группами в мякоти плодов груши, айвы, в корнях хрена. Кроме того, каменистые клетки могут образовывать сплошной слой как в косточке (эндокарпе) у сливы и других косточковых пород.
Ветвистые клетки имеют разветвленную, звездчатую форму. Они располагаются поодиночке в листьях чая, маслины, камелии, в воздухоносной паренхиме стеблей водных растений, где выполняют опорную функцию.
Развитие механических тканей зависит от многих эндогенных и экзогенных факторов. Под влиянием разных наборов генов формируется число и размеры клеток, фитогормоны участвуют в регулировании инкрустации оболочек лигнином. Погодные и почвенные условия, а также условия питания растений имеют большое значение в развитии механических тканей, что должно учитываться в агрономической практике.
21. Проводящие ткани (ксилема и флоэма).
Флоэма – ткань растений, осуществляющая транспорт ассимилятов от листьев к местам их потребления и запасания. Общие черты ксилемы и флоэмы: образуют в теле растения непрерывную разветвленную сеть; это сложные ткани, которые включают механические, запасающие и выделяющие элементы; клетки всегда вытянуты в направлении транспорта веществ; содержат в стенках поры и перфорации.
Первичная флоэма возникает из прокамбия, а вторичная из камбия, имеет лучевую и осевую систему клеток.
Флоэма (транспорт ассимилятов): первичная – возникает очень рано из прокамбия в лучевой и осевой системе, возникновение неорганизованное и вторичная – возникает из камбия, имеет осевую и лучевую систему. Типы клеток вторичной флоэмы: а) осевой системы – ситовидные элементы (ситовидные клетки), включающие членики ситовидных трубок с клетками-спутниками, служат для дальнего транспорта пластических веществ; склеренхимные клетки (волокна и склереиды), выполняющие функцию опоры и запаса; паренхимные клетки, которые выполняют функции запаса и радиального транспорта пластических веществ.
б) лучевой системы – только паренхимные клетки.
Ситовидные элементы имеют онтогенетически измененные протопласты с огромной метаболической активностью, имеют систему межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами и представлены специализированными участками клеточной оболочки (ситовидные поля), которые отличаются более толстой клеточной оболочкой. Типы ситовидных элементов: ситовидные элементы и ситовидные трубки. Ситовидные клетки – это сильно заостренные вытянутые клетки, имеются у организмов, где ситовидные поля располагаются по боковым стенкам (папоротники и голосеменные) Ситовидные трубки состоят из члеников, расположенных друг над другом, на торцах располагаются ситовидные поля и имеются клетки-спутники.
Цитологическая характеристика ситовидных элементов. Во взрослом состоянии ситовидные элементы имеют ограниченное число органоидов: пластиды и митохондрии, которые прижаты к плазмолеме, есть ЭПР, нет ядра (на ранних стадиях развития есть все элементы протоплазмы, особенно развиты аппарат Гольджи и ЭПР, затем комплекс Гольджи разрушается, однако разрушение происходит не у всех – у голосеменных ядра остаются, а у цветковых – исчезают). Флоэлины – пронизывают пустое пространство в ситовидных клетках, участвуют в дальнем транспорте и загрузке флоэмы. Клетки-спутницы образуются одновременно с ситовидными элементами из одной инициальной клетки, имеют плотную цитоплазму, очень крупные ядра, много митохондрий и рибосом, разветвленный митохондриальный аппарат. Функции: ситовидные элементы и клетки-спутницы – это единый структурно-функциональный комплекс, который является элементарной единицей флоэмы, также энергетическая и регуляторная функции.
22. Ксилема служит для передвижения воды и минеральных веществ ко всем органам растения («восходящий ток»). Она состоит из сосудов, трахеид, древесинной паренхимы и либриформа (древесинные волокна). Трахеиды – мертвые прозенхимные клетки с утолщенными одревесневшими оболочками, несущими поры, часто окаймленные. Фильтрация растворов из одной трахеиды в другую происходит через эти поры. Сосуды, или трахеи, состоят из многих клеток, которые называются члениками сосуда. Поперечные перегородки между члениками растворяются и возникают перфорации (сквозные отверстия). По таким полым трубкам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам. По характеру утолщений клеточных стенок члеников сосудов различают спиральные, кольчатые, лестничные, сетчатые, точечные сосуды. У многих растений с возрастом сосуды закупориваются тиллами – паренхимными клетками, которые проникают в сосуд через поры в стенках, разрастаются и закупоривают его, делают непроходимым (тиллы развиваются в сосудах дуба, акации, ясеня). Паренхимные клетки рассеяны по всей ксилеме или примыкают к сосудам, образуя обкладку. Клетки древесинной паренхимы несколько вытянуты по оси органа, оболочки их слегка утолщаются, могут одревесневать. Либриформ – мертвые клетки с одревесневшими оболочками, создающие опору и защиту трахеальным и паренхимным элементам ксилемы.Древесинная паренхима ксилемы содержится как в первичной, так и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, подобно любым другим паренхимным клеткам, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое. Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а вдругом — веретеновидными инициалями. Лучевая паренхима более обильна. Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам. Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.
23. По флоэме органические вещества, синтезирующиеся в листьях, движутся ко всем органам растения («нисходящий ток»). Она состоит из ситовидных трубок, клеток-спутниц, лубяной паренхимы и лубяных волокон. Проводящими элементами являются ситовидные трубки, представляющие собой вертикальный ряд живых клеток (члеников). Их поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика целлюлозная, ядра в зрелом состоянии нет. Рядом с ситовидной трубкой обычно расположена одна или несколько сопровождающих клеток (клеток-спутниц). Они связаны с ситовидными элементами плазмодесмами и обеспечивают регуляцию передвижения веществ по флоэме. Лубяное волокно морфологически сходно с древесинным. Паренхима во флоэме располагается рассеяно и вместе с ситовидными трубками составляет мягкий луб, участки лубяного волокна – твердый луб. Тяжи ксилемы и флоэмы объединяются в проводящие или сосудисто- волокнистые пучки. По структуре проводящие пучки могут быть полными и неполными (состоят только из элементов флоэмы или ксилемы), открытыми (между проводящими тканями располагается камбий, в результате чего пучок приобретает способность к вторичному утолщению) и закрытыми (прокамбий полностью дифференцируется и превращается в первичные проводящие ткани – у однодольных). В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы различают пучки нескольких типов: – коллатеральные – флоэма располагается кнаружи, а ксилема – к центру органа. Коллатеральные пучки характерны для большинства однодольных и двудольных растений; – биколлатеральные – в таком пучке различают два участка флоэмы – наружный и внутренний. Эти пучки можно видеть в стеблях растений из
семейства тыквенных, пасленовых, колокольчиковых, астровых. – концентрические – ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму(амфивазальные пучки – у однодольных), либо наоборот, - флоэма окружает ксилему (амфикрибральные – у папоротников). – радиальные – участки флоэмы и ксилемы лежат по разным радиусам и не соприкасаются, их разделяют участки паренхимы. Встречаются в корнях однодольных и двудольных растений.
24.Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма (луб) – производная камбия. В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы, а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи.
Первичная флоэма подразделяется на прото – и метафлоэму на том же основании, на каком первичная ксилема подразделяется на прото – и метаксилему. Протофлоэма созревает в тех частях растения, которые еще продолжают интенсивно расти; ситовидные элементы протофлоэмы при этом растягиваются и очень скоро перестают функционировать. В конечном счете они полностью облитерируются. Метафлоэма дифференцируется позже и в растениях, в которых не наблюдается вторичного роста, составляет всю проводящую флоэму взрослого растения. Ситовидные элементы протофлоэмы покрытосеменных растений— узкие и малозаметные клетки, но они лишены ядер и имеют ситовидные поля, содержащие каллозу. С ними могут быть связаны клетки-спутники, но последние могут и отсутствовать. Ситовидные элементы располагаются либо группами или поодиночке среди паренхимных клеток, либо, как у многих двудольных, среди клеток, имеющих сильно вытянутую форму. У многих видов эти вытянутые клетки представляют собой зачатки волокон. В то время как ситовидные элементы утрачивают функциональное значение и облитерируются, зачатки волокон удлиняются, формируют вторичные оболочки и дифференцируются как волокна (фото 54, Б). Такие волокна в стеблях многих двудольных располагаются по периферии флоэмной зоны и в связи с этим часто называются периферическими волокнами (гл. 6 и 16). Протофлоэмные волокна встречаются и в корнях. Метафлоэма имеет большее число ситовидных элементов, и они значительно шире, чем протофлоэмные. Клетки-спутники в метафлоэме покрытосеменных присутствуют постоянно, а волокна, наоборот, обычно отсутствуют. Паренхимные клетки могут склерифицироваться после того, как флоэма перестает функционировать. Вторичная флоэма В ветвях, стеблях и корнях на вторичную флоэму приходится значительно меньшая доля их общего объема, чем на вторичную ксилему. Это объясняется тем, что, во-первых, камбий обычно производит меньше флоэмы, чем ксилемы, а, во-вторых, старая нефункционирующая флоэма постепенно сдавливается и в конечном счете отделяется от ксилемы перидермой. Таким образом, в то время как количество ксилемы в ветвях, стеблях и корнях постепенно нарастает, количество флоэмы изменяется незначительно.Термин «кора» объединяет флоэму с другими тканями, расположенными снаружи от камбия. Функционирующая (проводящая) флоэма составляет самую внутреннюю часть коры стеблей и корней древесных растений. Флоэма хвойных У хвойных вторичная флоэма обычно имеет более простое строение и отличается меньшим видовым разнообразием, чем у* двудольных [9, 11]. Осевая система состоит из ситовидных и паренхимных клеток, причем некоторые из этих последних могут дифференцироваться как альбуминовые клетки. В осевой системе встречаются также волокна и склереиды. Лучи однорядные и содержат паренхимные и альбуминовые клетки (если последние вообще существуют у данных видов растений). В большинстве случаев альбуминовые клетки располагаются на концах лучей. Смоляные ходы могут присутствовать в обеих системах. Ситовидные элементы представляют собой длинные клетки, имеющие множество ситовидных полей, расположенных преимущественно на радиальных стенках. Паренхимные клетки собраны в тяжи или рассеяны поодиночке. Волокна обычно отсутствуют у Pinus и всегда присутствуют у Taxaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae, у которых они располагаются, как правило, в виде однорядных тангенциальных полос, перемежающихся со сходными полосами паренхимных и ситовидных клеток. На поперечных срезах флоэмы хвойных только узкая полоса клеток, приблизительно равная одному годовому приросту, может быть отнесена к активной флоэме; остальные слои являются непроводящими. Если волокна отсутствуют, разрушение нефунк- Ционирующих ситовидных клеток придает ткани свилеватый вид, особенно заметный потому, что лучи становятся извилистыми. Паренхимные клетки увеличиваются в непроводящей флоэме и остаются живыми до тех пор, пока не срезаются перидермой. Клетки лучевой паренхимы также сохраняются активными, кроме альбуминовых клеток, которые в не-функционирующей флоэме разрушаются.
25.СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЙ ПУЧОК -проводящий пучок с примыкающей к нему механич. тканью, возникающей вследствие дифференцировки клеток прокамбия. У двудольных растений механич. ткань обычно представлена одревесневшими волокнами, относящимися к первичной флоэме (стебли подсолнечника, клевера, лютика). У однодольных склеренхимные волокна нередко окружают весь пучок (стебель кукурузы, листья тростника, вейника), образуя т. н. местомтюе (от греч. mestom - полный, наполненный) влагалище, или обкладку пучка.Специальные пучки —сосудисто волокнистые пучки стебля, не переходящие в лист. Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя Проводящие, Или Сосудисто-волокнистые, пучки Проводящие пучки, образованные прокамбием, не имеющие камбия, называются Закрытыми, А пучки с камбием — Открытыми, По скольку могут длительно увеличиваться в размерах.
В зависимости от расположения ксилемы и флоэмы различают пучки: Коллатеральные - Характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях — наоборот. Коллатеральные пучки могут быть закрытыми (однодольные растения) и открытыми (двудольные ).Биколлатеральные пучки Всегда открытые, с двумя участками флоэмы — внутренней и наружной, между которыми расположена ксилема. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой. Биколлатеральные сосудисто-волокнистые пучки характерны представителям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др. Концентрические пучки Закрытые. Они бывают Центрофлоэмными, Если ксилема окружает флоэму, и Центроксилемными. Если флоэма окружает ксилему. Центрофлоэмные пучки формируются чаще у однодольных растений, центроксилемные — у папоротниковидных.Радиальные пучки Закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются по радиусам. Радиальные пучки характерны для зоны всасывания корней, а также зоны проведения корней однодольных растений. ОБКЛАДОЧНЫЕ КЛЕТКИ — спепифические клетки, окружающие какую-либо группу анатомических элементов. Типичным примером является паренхимная обкладка из хлорофиллоносных фотосинтезирующих клеток, окружающая в виде футляра проводящие пучки в листьях представителей родов Zea, Panicum, Sorghum
26. ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ — ткани растений, в которых собирается избыточное количество воды, образуются и сосредотачиваются конечные продукты обмена веществ растений в виде различных смол, масел, камедей, слизей и др. веществ. Чаще всего В. т. имеют открытые выходы наружу и реже они представляют собой замкнутую систему. Выделительные ткани можно разделить на две группы: внутренней и внешней секреции. К первым относят млечники, одиночные выделительные клетки, схизогенные и лизигенные вместилища. Продукты внутренней секреции — дубильные вещества, смолы, эфирные масла и др. Ко вторым относят железистые волоски и желёзки, расположенные на поверхности органов. Продукты внешней секреции — эфирные масла, нектар, вода и др. Млечники — это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток, нечленистые возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не только выделительную, но также проводящую и запасающую функции. Проводящая функция осуществляется тогда, когда млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления. О выделительной и запасающей функциях млечников можно судить по составу латекса. У разных растений состав латекса очень разнообразен. Из экскреторных веществ он часто содержит каучук, танниды, алкалоиды, смолы и др., из запасных — крахмал, сахара, белки, масло и др. Иногда в латексе имеются ферменты. Цвет латекса белый или оранжево-красный. Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например сложноцветным, маковым, молочайным и др. Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Выделительные клетки имеются в листьях чая, лавра, в корневищах бадана и др. Схизогенные и лизигенные вместилища служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, выключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину. Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся эпителиальными и выделяют в полость вместилища экскреторные вещества (рис. 51, Л). Схизогенные вместилища бывают у весьма разнообразных групп растений, но особенно характерны для голосеменных, у которых в смоляных каналах накапливается бальзам — раствор смол в эфирных маслах. Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Они характерны для цитрусовых. Железистые волоски образуются из клеток эпидермы. В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой группы растений. Нектарии — желёзки, выделяющие на поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей. Гидатоды — это желёзки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающие клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю листа, преимущественно на верхушках зубчиков..