Эпидерма (эпидермис) является первичной покровной тканью, характерной для всех высших растений. У покрытосеменных она располагается на поверхности листьев, стеблей и их видоизменений, а также на репродуктивных органах – цветках и плодах. Кроме того, эпидермальные клетки могут выстилать внутреннюю поверхность эндокарпия – внутреннего слоя плодовой оболочки. Эпидерма характерна для травянистых растений. Клетки эпидермы располагаются однослойно. Однако у некоторых тропических растений эпидерма бывает многослойной.
Основные клетки эпидермы стеблей, черешков листьев, а у однодольных и листовых пластинок, имеют удлиненную форму, вытянутую вдоль оси органа. В листовых пластинках большинства двудольных, на цветках и плодах эпидермальные клетки имеют паренхимную и складчатую форму. Основные клетки эпидермы содержат развитые вакуоли, но лишены хлоропластов и не принимают участия в фотосинтезе. Внутренняя оболочка тонкая, гладкая. Антиклинальная, т.е. поперечная, часто бывает извилистой, что увеличивает площадь соприкосновения смежных клеток эпидермы, а следовательно – силу их сцепления. Наружная оболочка наиболее прочная. Она образована более толстым слоем целлюлозы. Химический состав оболочек изменяется в ходе онтогенеза.
Протопласт эпидермы активно вырабатывает и выделяет на наружную поверхность высокомолекулярные органические соединения, которые в совокупности образуют кутикулу. В составе катикулы первый слой образуют разветвленные молекулы пектина, затем располагаются глыбки растительного воска, кутин и эпикутикулярный воск.
На основных клетках эпидермы часто образуются выросты, или трихомы, которые бывают по выполняемым функциям кроющими и железистыми, а по структуре – волосками и эмергенцами. Кроющие волоски заполнены воздухом и имеют белёсую окраску. Они хорошо отражают прямые солнечные лучи и уменьшают испарение воды. Железистые волоски – это живые клетки, вырабатывающие и выделяющие эфирные масла и другие конечные продукты метаболизма. Волоски образуются из клеток эпидермы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Эмергенцы – это поверхностные структуры, образуемые клетками эпидермы и более глубоко расположенных тканей. К ним относятся шипы на плодах у сельдерейных, шипы на стеблях малины и ежевики, жгучие волоски листьев и стеблей крапивы. Они защищают растения от поедания.
Замыкающие клетки устьиц располагаются между основными клетками эпидермы. Они являются активными участниками транспирации и газообмена. Замыкающие клетки имеют небольшие размеры, содержат хлоропласты и попарно располагаются в эпидерме, не срастаясь между собой. Между ними находится устьичная щель, а под ними – подустьичная воздушная полость.
У однодольных замыкающие клетки имеют гантелевидную форму. Они сужены в средней части и расширены по краям. В расширенной части клеточные оболочки тонкие и растяжимые, а в середине – утолщенные и нерастяжимые. У двудольных замыкающие клетки имеют, при просмотре сверху, бобовидную форму. У них утолщены и нерастяжимы участки оболочки, обращенные к устьичной щели. Наружные оболочки этих клеток имеют выросты, которые возвышаются над устьичной щелью и образуют небольшую полость – передний дворик. Если такие же выросты возникают ниже устьичной щели, то они образуют задний, или внутренний, дворик, который непосредственно связан с подустьичной воздушной полостью. В совокупности замыкающие клетки, устьичная щель, передний и задний дворик, а также подустьичная воздушная полость образуют устьице, регулирующее транспирацию и газообмен. Число устьиц достаточно велико. У культурных растений на 1 мм2 листовой поверхности размещается от 100 до 700 устьиц.
Работа устьиц сводится к регулированию ширины устьичной щели посредством сложных физиологических процессов. Устьица могут открываться в разное время суток. Это зависит от физиологического состояния растений, химического состава и концентрации клеточного сока, обеспеченности клеток водой и углекислым газом, освещенности листа, температуры воздуха и силы ветра.
Веламен – это первичная покровная ткань воздушных корней тропических эпифитов и лазающих лиан.
Веламен образуется из протодермы и состоит из нескольких слоев мертвых клеток, оболочки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им прочность. Благодаря наличию в оболочках многочисленных пор и сквозных отверстий, веламен как губка капиллярным путём всасывает дождевую воду, а также конденсирующуюся атмосферную влагу. Таким образом, веламен выполняет защитную роль и регулирует водный режим растений.
Перидерма Перидерма является вторичным покровным комплексом, который характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Она образуется на корнях и корневищах, клубнях и стеблях, на листовых рубцах и кроющих чешуях зимующих почек, реже – на плодах. Раневая перидерма формируется на травмированных участках органов растений.
Перидерма порождается клетками пробкового камбия, именуемого феллогеном. Феллоген имеет все признаки образовательной ткани. Это небольшие прямоугольные, слегка утолщенные в радиальном направлении, плотно сложенные клетки с тонкими оболочками. Они имеют густую вязкую цитоплазму и многочисленные органоиды, связанные с процессами синтеза, обеспечивающими деление ядра и цитоплазмы
Корка
У большинства деревьев на смену перидерме образуется корка или ритидом. Корка возникает из поверхностных слоев коры в результате заложения повторных перидерм.
15. РИЗОДЕРМА первичная покровная ткань растений, формирующаяся у молодых корней вблизи конуса нарастания. Покрывает корешок в один слой клеток и образует зону всасывания длиной в несколько сантиметров. В этой части корешка происходит активное всасывание растением содержащихся в почве воды и минеральных солей. Клетки ризодермы образуют выросты – корневые волоски, благодаря которым поглощающая поверхность корня многократно увеличивается, а само растение прочно закрепляется в почве. Через ризодерму в почву выделяются вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов, а также происходит взаимодействие растения с бактериями, грибами и другими организмами, населяющими ризосферу – слой почвы, примыкающий к корню. По мере роста корешка старые, более удалённые от его кончика участки ризодермы отмирают, а вместо них возникают новые. Основная функция корневых волосков – всасывание воды и питательных веществ из почвы путем осмоса, который происходит на границе двух сред с разной концентрацией жидкостей. Клеточный сок корневых волосков богат различными солями и кислотами, а почвенные растворы, наоборот, имеют малую концентрацию их. За счет корневых волосков колоссально возрастает поверхность соприкосновения корней с почвой. У многих водных растений (сусак, белая кувшинка, водяная сосенка), которым нет надобности увеличивать всасывающую поверхность, так как эти растения буквально купаются в воде, корневые волоски не образуются. Корневые волоски – недолговечные образования, живут всего 15-20 дней и, выполнив свою физиологическую роль, отмирают. Корень в этом месте покрывается толстой корой и уже выполняет только механическую функцию. Исключением являются корневые волоски некоторых сложноцветных. Стенки их утолщаются и одревесневают, и они могут жить в течение одного-двух вегетационных сезонов.
В основе перидермы стебля лежит вторичная меристема — феллоген. Феллоген стебля чаще возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой и сохранившей слабую меристематическую активность. У корней основой образования феллогена может быть перицикл.Феллоген может закладываться отдельными участками, позднее сливающимися, либо сразу по всей окружности осевого органа. Феллоген способен делиться также и антиклинально, обеспечивая правильное соотношение тканей в разрастающихся органах.
Феллоген пробковый камбий, вторичная образовательная ткань растений, состоящая из вакуолизированных тонкостенных паренхимных клеток. Делясь тангентальными (параллельными поверхности органа) перегородками, клетки Ф. наружу откладывают клетки пробки, внутрь – клетки феллодермы Феллоген. и его производные составляют перидерму. В стеблях ивы, яблони Ф. закладывается в эпидермисе, у бузины, ясеня – в субэпидермальном слое, у смородины и лиственницы – в первичной коре, у винограда – в центральном цилиндре; в корнях хвойных и двудольных – в сохраняющих способность к делению клетках перицикла, расположенного вокруг проводящих тканей. Глубокое заложение Ф. во вторичной флоэме древесных растений и развитие внутренних перидерм – причина образования корки.
Феллодерма внутренний слой перидермы растений, возникающий вследствие деления клеток Феллогена в тангентальном (параллельном поверхности органа) направлении. По форме клетки Ф. напоминают клетки феллогена, по строению оболочек и содержимому они сходны с паренхимными клетками первичной коры или лубяной паренхимы, но в отличие от них всегда располагаются радиальными рядами. В корнях со вторичным утолщением (например, у сосны) Ф. часто разрастается, превращаясь в запасающую ткань.
Чечевички - особые образования в пробковой ткани стебля, появляющиеся на смену бывших в эпидермисе устьиц. Ч. служат вентиляторами, при помощи которых происходит обмен газов между внутренней атмосферой стебля и окружающим воздухом. В готовом состоянии они имеют вид мелких бугорков, рассыпанных по стеблю и заметных простым глазом. Обыкновенно эти бугорки имеют продолговатую форму и вытянуты по длине стебля. Развитие Ч. происходит следующим образом. У деревьев, образующих пробку в клетках эпидермиса, или непосредственно под ним, Ч. залагаются под устьицами. Если устьица находились на стеблев небольшом количестве, то Ч. образуются под каждым устьицем; если же стебель был богат устьицами, то Ч. образуются только под некоторыми из них. Еще до образования пробковой ткани сидящие под устьичнымиотверстиями корковые клетки увеличиваются в объеме,начинают делиться, теряют свои хлорофилловые зерна и превращаются в окружные, рыхло соединенные между собой выполняющие клетки Ч.. Под выполняющими клетками залагаетсяфеллогенный слой служащий для увеличения числа выполняющих клеток. После заложения Ч. начинается, исходя из них, образование пробковой ткани. На прилагаемом рисунке видно, как по обеим сторонам Ч. начинается деление тангентальными перегородками клеток, лежащих под эпидермисом. Возникают Ч. уже на однолетней ветви. У растений, образующих пробку глубоко в ткани стебля, Ч. залагаются не под устьицами, а в пробковом камбии, клетки которого местами усиленно делятся, отлагая наружу вместо обыкновенных пробковых клеток - рыхлые клетки, а внутрь - значительную массу феллодермы. Немногие древесные растения лишены Ч. У одних из них существуют какие-либо иные приспособления для проветривания коры. У винограда, например, можно проследить сердцевинные лучи с воздухоносными ходами до поверхности стебля. У других же растений нет ни Ч., ни заменяющих их приспособлений.
Сердцевинные лучи наиболее развиты в стебле и корне двудольных растений и ясно видны бывают на поперечных разрезах корня или стебля; они бывают двух родов: 1) первичные, главные или внешние и 2) вторичные, второстепенные или внутренние. Первые возникают в самом начале, при первой же дифференцировке постоянных тканей стебля или корня. Они представляют участки основной ткани в виде более или менее узких полосок, проходящих между сосудисто-волокнистыми пучками от сердцевины к коре; в древесине они узки, а в коре расширяются в клинья (на поперечном разрезе). Вторичные или внутренние лучи возникают во время вторичного роста стебля или корня в толщину и уже внутри сосудисто-волокнистого пучка. Начинаясь в древесине на некотором расстоянии от сердцевины, чем позже, тем ближе к периферии, они идут через древесину в камбий и отсюда в луб, где и заканчиваются на некоторой глубине, не доходя до коры. Каждый год их возникает по нескольку, так что вторичные древесина и луб разбиваются ими на более или менее узкие пластинки. Возникновение их просто: некоторые клеточки камбия, делясь, не превращаются в элементы древесины или луба, но становятся паренхимными. Число, размеры и форма С. лучей у разных растений различны. У одних растений их много и они резко заметны, напр. у дуба, в других растениях, напр. у сосны, они очень мелки и едва заметны. Различают ширину С. лучей, т. е. количество составляющих их клеточных рядов на поперечном разрезе, высоту их, т. е. размеры их по продольной оси стебля или корня и, наконец, длину, т. е. протяжение их в рациональном направлении. Каждый С. луч распадается на две части: лубяную и древесную; первая находится в дубе и состоит из тонкостенных не одревесневших клеточек, вторая находится в древесине и состоит из более толстостенных клеточек с одревесневшими стенками; все клеточки С. лучей паренхимные, живые, переполненные во время покоя растения запасными питательными веществами; они вытянуты в радиальном направлении.
16. Кора́(ритидом) — обыкновенно так называют наружную, периферическую часть ствола или ветви, более или менее легко отделяемую от внутренней (гораздо более плотной) массы древесины. В ботанике корой (у деревянистых растений) называют совокупность различных тканей, находящихся между кожицей и камбиальным кольцом. Клетки камбия очень нежны, разрываются легче других, а потому кора отдирается легко в этом месте от лежащей под ней древесины. Различают первичную и вторичную кору. Первичная кора представляет периферическую часть так называемой основной ткани; это — ткань постоянная. Вторичная кора нарождается из камбия и, благодаря деятельности последнего, постепенно утолщается [Небольшое утолщение первичной коры происходит лишь при образовании в ней так назыв. перидермы. Её называют ещё иначефлоэмой или лубом. Под последним названием она и будет рассмотрена подробнее.
Первичная кора
Первичная кора слагается из паренхиматических клеток, часто содержащих хлорофилл и зёрна крахмала. В ней, в свою очередь, нередко можно различить наружную и внутреннюю части. Первая прилегает к кожице и состоит из клеток, плотно друг с другом сомкнутых, часто превращенных в пучки колленхимы или склеренхимы.Вторая часть состоит из тонкостенных клеток, рыхло связанных между собой, с небольшими межклеточными промежутками. У растений водяных и болотных, последние достигают значительных размеров, часто сливаются друг с другом, образуя большие воздушные полости и каналы, обычно отделенные друг от друга лишь одним слоем клеток (Межклетные пространства). Иногда такие каналы непрерывно тянутся через всёмеждоузлие (например у представителей родов Hippuris, Ceratophyllum, Myriophyllum), в других случаях они прерываются поперечными перегородками (Marsilia,Potamogeton, Butomus и др.).
Эндодерма
Самый внутренний слой клеток первичной коры образует так назыв. эндодерму, иначе охранительный или защитный слой или защитное влагалище, облекающее всю вторичную кору, и вместе с тем — всю систему сосудисто-волокнистых пучков или, по терминологии Фан-Тигема и его последователей, — «центральный цилиндр».Эндодерма существует в стеблях и в корнях, но в последних она выражена гораздо рельефнее. Клетки эндодермы имеют особое устройство: на радиальных их стенках (которыми они плотно примыкают друг к другу) заметны характерные волнистые складки, на поперечных разрезах являющиеся в виде особо типичных тёмных пятен (пятна Каспари). Первоначально тонкие, чисто целлюлозные оболочки клеток постепенно кутикуляризуются; при этом процесс кутикуляризации начинается с только что упомянутых складок и захватывает под конец (в большинстве случаев) всю оболочку. Плотно сомкнутые клетки разъединяют систему первичной коры от системы сосудистых пучков, служа для последней «защитным влагалищем». Это имеет существенное физиологическое значение