Процесс формирования полов. клеток у растен. подраздел. на 2 этапа:1) Спорогенез-завершаеться образованием гаплоидных клеток-спор,») гаметогенез-происходит ряд делений гаплоидных клеток,прежде чем образуються зрелые гаметы.Процесс образов. микроспор назыв-микроспорогенезом,а процесс образ мегаспор-макроспорогенезом.
Микроспорогенез протекает аналогично сперматогенезу у животных, вплоть до образования сперматид, а мегаспорогенез соответствует образованию ооцита И.
Процесс гаметогенеза у растений в принципе сходен с таковым у животных, но протекает несколько отличным путем. У растений отсутствует зачатковый путь в том смысле, как это имеет место у животных.
В субэпидермальной ткани молодого пыльника, называемой археспорием, каждая клетка после ряда делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы мейоза.
В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры. Они лежат четверками, их называют тетрадами спор.
При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры. Этим заканчивается микроспорогенез.
Вслед за образованием одноядерной микроспоры начинается микрогаметогенез. Первое митотическое деление микроспоры приводит к образованию вегетативной и генеративной клеток. В дальнейшем вегетативная клетка и ее ядро не делятся. В ней накапливаются запасные питательные вещества, которые в последующем обеспечивают деление генеративной клетки и рост пыльцевой трубки в столбике пестика.
Генеративная клетка, содержащая меньшее количество цитоплазмы, вновь делится. Это деление может осуществляться еще в пыльцевом зерне или в пыльцевой трубке. В результате образуются две мужские половые клетки, которые, в отличие от сперматозоидов животных, не способны к движению и называются спермиями.
Таким образом, из одной споры с гаплоидным набором хромосом в результате двух митотических делений образуются три клетки. Две из них — спермии и одна вегетативная.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез. В субзпидермальном слое молодой семяпочки обособляется археспориальная клетка, часто только одна. Клетка археспория растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоу.
В результате двух делений мейоза материнской клетки мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три дегенерируют (моноспорический тип развития). Судьба этих клеток напоминает судьбу редукционных телец при созревании яйцеклеток у животных.
На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. Оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд митозов. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок.
У разных растений число митозов может варьировать от одного до трех. У большинства растений (70% видов покрытосеменных) бывает три деления, в результате возникает восемь одинаковых ядер. Во время этих делений ядра занимают полярное положение, четыре из них оказываются лежащими ближе к микропиле (место проникновения спермиев), а четыре других в противоположном конце зародышевого мешка, называемого халазальным. В дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, имеющие значительное количество цитоплазмы. Из четырех клеток, располагающихся у микропиле, три клетки — яйцеклетка и две так называемые синергиды — образуют яйцевой аппарат. Синергиды играют вспомогательную роль при оплодотворении, они скоро разрушаются. Четвертое ядро отходит к центру зародышевого мешка, где сливается с одним из ядер, отошедшим от халазального конца. Слившиеся в центральной части два гаплоидных ядра образуют одно диплоидное — вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. Оставшиеся у халазального конца зародышевого мешка три ядра обособляются в клетки; они называются антиподами. Антиподы, так же как и синергиды, играют вспомогательную роль при развитии зиготы и вскоре разрушаются.
Таким образом, в результате трех митотических делений в зародышевом мешке образуется 8 одинаковых гаплоидных ядер, из которых только одно образует яйцеклетку.
Рассмотренная схема образования восьмиядерного зародышевого мешка из одной мегаспоры является наиболее типичной. Однако у различных групп растений этот процесс протекает весьма разнообразно.
Кроме моноспорического типа развития, который только что рассмотрен, существуют и другие. При различных типах развития зародышевого мешка сохраняется разное'1 количество мегаспор, возникших в результате мейоза и готовых к дальнейшим митотическим делениям (если сохраняются две мегаспоры — биспорический; четыре — тетраспорический тип развития).
В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша.Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения,заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
15.Цитологический механизм формирования гамет у моногетерозиготы.Вероятностный характер сочетания гамет при оплодотворении.Решетка Пеннета. Если данный организм, будь то животное или растение, имеет два совершенно одинаковых гена, например два гена черной окраски (BB) или два гена коричневой (bb), то его называют гомозиготным, или «чистым», по данному признаку. Если же он содержит один доминантный и один рецессивный ген (например, Bb), то его называют гетерозиготным, или гибридным. Используя эти термины, мы можем дать более полные определения доминантному и рецессивному генам: рецессивный ген — это ген, проявляющийся только в гомозиготном состоянии, доминантный же ген оказывает свое действие как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. Когда у черных морских свинок F1 (Bb) образуются гаметы, хромосома с геном B и гомологичная ей хромосома с геном b конъюгируют, а затем расходятся, так что каждый сперматозоид и каждая яйцеклетка получают либо ген B, либо ген но никогда не могут получить оба гена одновременно. Понятно, что у гетерозиготных особей Bb сперматозоиды и яйцеклетки двух типов — с геном B и с геном b — образуются в равном числе. Но если имеется два типа яйцеклеток и два типа сперматозоидов, то при оплодотворении возможны четыре комбинации гамет. Между яйцеклетками и сперматозоидами, содержащими одинаковые гены, нет ни какого-то особого притяжения, ни отталкивания, так что все эти четыре комбинации равновероятны. Вероятности соответствующих комбинаций можно определить путем алгебраического умножения.
(1/2 B + 1/2 b) X (1/2 B + 1/2 b) = (1/4 BB + 1/4 Bb + 1/4 bB + 1/4 bb)= 3/4 с домин и 1/4рецес.
яйцеклетки сперматозоиды сочетание при оплодотворении
Можно также наглядно представить все возможные комбинации, построив так называемую «решетку Пённета», вдоль верхней стороны которой выписывают все типы яйцеклеток, а вдоль левой стороны — все типы сперматозоидов, клетки же заполняют всеми возможными их сочетаниями в зиготе. Три четверти всех потомков будут иметь генотип BB или Bb и потому будут иметь черную окраску, а у одной четверти будет генотип bb, и эти особи будут коричневыми. Многочисленные эксперименты показали, что генетический механизм, первоначально постулированный Менделем для объяснения результатов гибридизации Горохов, в равной мере действует при скрещивании самых различных животных и растений.