Классификация царства прокариот по определителю Берги

Виды прокариот идентифицируют (распознают) по оп­ределителю Д. Берги (Bergeys Manual of Determinative Bacteriology-9), изданному в 1994 г., в котором по струк­туре клеточной оболочки и отношению к окраске по мето­ду Грама выделено четыре основных отдела (главных таксона): 1 — Gracilicutes (тонкостенные, окрашивающиеся грамотрицательно в розовый цвет), 2 - Firmicutes (толс­тостенные, окрашивающиеся грамположительно в фиоле­товый цвет), 3 - Tenericutes (лишенные оболочек) и 4 -Mendosicutes (с дефектными оболочками), как правило, окрашивающиеся грамотрицательно.

Отделы определителя Берги, в свою очередь, подразде­ляются на группы. Так, грацилокуты включают 1-16-ю группы, фирмикуты - 17-29-ю, тенерикуты представле­ны одной 30-й, а мендозикуты - 31-39-й группами. В сос­таве этих групп выделено более 200 родов прокариот, распределенных по семействам, подгруппам, изредка -порядкам (Rickettsiales) и классам {Mollicutes).

При этом детальному описанию видов предшествует обобщенная характеристика наиболее ярких признаков и отличий, используемых в их идентификации, как-то: 1) отношение к кислороду - аэробы - анаэробы, оксигенные - аноксигенные; 2) отношение к источникам энер­гии и питательных веществ — хемотрофы - фотоаутотро-фы, хемоорганотрофы - фотоорганотрофы, диссимилиру-ющие сульфат или сероредуцирующие бактерии; 3) осо­бенности морфологии - спирохеты, палочки и кокки, эн-доспорообразующие - неспорообразующие, подвижные -неподвижные палочки, почкующиеся, образующие - не­образующие плоды и пр.

Подавляющее большинство прокариот - сапрофитические неболезнетворные виды, в частности это все виды 5 групп мендозикут. Патогенные для человека и живот­ных виды встречаются в составе 13 групп среди различ­ных родов и семейств: Leptospira, Borrelia, Treponema (гр. 1); Campylobacter, Helicobacter, Spirillum (гр. 2); Bordetella, Brucella, Francisella, Legionella, Moraxella, Neisseria, Pseudomonas (rp. 4); Escherichia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Salmonella, Shigella, Yersinia, Vibrio, Haemophillus, Pasteurella (rp. 5); Bacteroides, Fusobacterium (rp. 6); Veilonella (rp. 8); сем. Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Chlamydiaceae (rp. 9); Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus (rp. 17); Bacillus, Clostridium (rp. 18); Erysipelotrix, Listeria (rp. 19); Actinomyces, Corynebacterium (rp. 20); Mycobacterium (rp. 21); Nocardia (rp. 22); Mycoplasma, Ureaplasma (rp. 30).

 

БАКТЕРИИ

Бактерии — это одноклеточные организмы, лишен­ные хлорофилла. Средние размеры бактериальной клетки – 2-6 мкм. Размеры и форма клеток бактерий, прису­щие микроорганизмам определенного вида, могут изменяться под влиянием различных факторов (в зависимости от возраста бактериальной культуры, среды обитания и пр). Это явление называется полиморфизмом.

По форме клетки бактерии делятся на три группы: шаровидные, палочковидные и извитые (рис. 4).

Шаровидные "бактерии называются кокк и (от лат. coccus — ягода) и имеют диаметр клетки от 0,5 до I мкм. Форма кокков разнообразна: сферическая, ланцетовидная, бобовидная. По взаимному расположению клеток после деления среди кокков выделяют: микрококки (от лат. micros — малый) — клетки делятся в разных плоскостях и располагаются поодиночке; диплококки (от лат. diplo-os — двойной) — клетки делятся в одной плоскости и затем располагаются попарно; к ним относятся ланцетовидные пневмококки и бобовидные гонококки и менингококки; стрептококки (от лат. streptos — цепочка) — клетки де­лятся в одной плоскости- и не расходятся, образуя цепочку; стафилококки (от лат. staphyle — гроздь) — клетки делятся в различных плоскостях, образуя скопле­ния в виде грозди винограда; тетракокки (от лат. tetra — четыре) — клетки делятся в двух взаимно перпенди­кулярных плоскостях и располагаются по четыре; сарцины (07 лат. sarcio — соединяю) — клетки делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и располагаются в виде тюков или пакетов по 8 или 16 клеток в каждом.

Кокки широко распространены во внешней среде, а также / в организме человека и животных. Почти все группы кокков, исключая микрококки, тетракокки и сарцины, включают возбудителей инфекционных забо­леваний.

Палочковидные формы называются бактериями Средние размеры их от 1 до 6 мкм в длину и от 0,5 до 2 мкм толщину.

Бактерии различаются по внешнему виду: концы и: могут быть закругленными (кишечная палочка), обрубленными (возбудитель сибирской язвы), заостренными (возбудитель чумы) или утолщенными (возбудитель дифтерии). После деления бактерии могут располагаться попарно — диплобактерии (клебсиеллы), цепочкой (возбудитель сибирской язвы), иногда под углом друг к другу или крест-накрест (возбудитель дифтерии). Большинство бактерий располагается беспорядочно.

Среди бактерий встречаются изогнутые формы — вибрионы (возбудитель холеры).

К извитым формам относятся спириллы и спирохеты. Форма их клетки напоминает спираль. Большинство спирилл неболезнетворны.

 

Строение бактериальной клетки

Для изучения строения бактериальной клетки наряда со световым микроскопом применяют электронно-микроскопические и микрохимические исследования, позволяющие определить ультраструктуру бактериальной клетки.

Бактериальная клетка (рис. 5) состоит из следующих частей: трехслойной оболочки, цитоплазмы с различными включениями и ядерного вещества (нуклеоида). Дополнительными структурными образованиями являются капсулы, споры, жгутики, пили.

Оболочка клетки состоит из наружного слизистого слоя, клеточной стенки и цитоплазматиче­ской мембраны.

Слизистый капсульный слой находится снару­жи клетки и выполняет защитную функцию.

Клеточная стенка — один из основных структур­ных элементов клетки, сохраняющий ее форму и отделя­ющий клетку от окружающей среды. Важным свойством клеточной стенки является избирательная проницаемость, которая обеспечивает проникновение в клетку необходимых питательных веществ (аминокислот, углеводов и др.) и выведение из клетки продуктов обмена. Клеточная стенка сохраняет внутри клетки постоянное осмотическое давление. Прочность стенки обеспечивает муреин, веще­ство полисахаридной природы. Некоторые вещества разрушают клеточную стенку, например лизоцим.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами. Они сохраняют способ-

 

ность к дыханию, делению, синтезу ферментов; к воздей­ствию внешних факторов: механическому повреждению, осмотическому давлению, аэрации и др. Сохранить про­топласты можно только в гипертонических растворах.

Бактерии, с частично разрушенной клеточной стенкой называются сферопластами. Если подавить процесс синтеза клеточной стенки с помощью пенициллина, то образуются L-формы, которые у всех видов бактерий представляют шаровидные крупные и мелкие клетки с вакуолями.

Ц и то п л а з м а т и ч е с к а я мембрана плотно прилегает к клеточной стенке с внутренней стороны. Она очень тонкая (8—10 нм) и состоит из белков и фосфолипидов Это пограничный полупроницаемый слой, через которые осуществляется питание клетки. В мембране находятся ферменты пермеазы, осуществляющие активный пере нос веществ, и ферменты дыхания. Цитоплазматическа мембрана образует мезосомы, принимающие участие делении клетки. При помещении клетки в гипертонический раствор мембрана может отделиться от клеточной стенки

Цитоплазма- внутреннее содержимое бактериальной клетки. Она представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, различных минеральных солей. Химический состав и консистенция цитоплазмы изменяются в зависимости от возраста клетки и условий окружающей среды. В цитоплазме находятся ядерное вещество, рибосомы и различные включения.

Нуклеоид, яд ерное вещество клетки ее наследственный аппарат, ядерное вещество прокариотов отличие от эукариотов не имеет собственной мембраны. Нуклеоид зрелой клетки представляет собой двойную нить ДНК, свернутую в кольцо. В молекуле ДНК закодирована генетическая информация клетки. По генетической терминологии ядерное вещество получило название генофор или геном.

Рибосомы находятся в цитоплазме клетки и выпол­няют функцию синтеза белка. В состав рибосомы входит 6Q% РНК и 40% белка. Количество рибосом в клетке достигает 10 000. Соединяясь вместе, рибосомы образуют полисом ы.

Включения — гранулы, содержащие различные за­пасные питательные вещества: крахмал, гликоген, жир, волютин. Они расположены в цитоплазме.

Клетки бактерий в процессе жизнедеятельности образуют защитныеорганеллы— капсулы и споры.

Капсула — внешний уплотненный слизистый слой, при­мыкающий к клеточной стенке. Это защитный орган, который появляется у некоторых бактерий при попадании их в организм человека и животных. Капсула предохраня­ет микроорганизм от защитных факторов организма (возбудители пневмонии и сибирской язвы). Некоторые ми­кроорганизмы имеют постоянную капсулу (клебсиеллы).

Споры встречаются только у палочковидных бактерий. Они образуются при попадании микроорганизма в небла­гоприятные условия внешней среды действие высоких температур, высыхание, изменение рН, уменьшение коли­чества питательных веществ в среде и т. д.). Споры находятся внутри бактериальной клетки и представляют уплотненный участок цитоплазмы с нуклеоидом, одетый собственной плотной оболочкой. По химическому составу они отличаются от вегетативных клеток малым количе­ством воды, увеличенным содержанием липидов и солей кальция, что способствует высокой устойчивости спор. Спорообразование происходит в течение 18—20 ч; при попадании микроорганизма в благоприятные условия спо­ра в течение 4—5 ч прорастает в вегетативную форму. В бактериальной клетке образуется только одна спора, следовательно, споры не являются органами размноже­ния, а служат для переживания неблагоприятных условий.

Спорообразующие аэробные бактерии называются ба­циллами, а анаэробные — к л ост р и д и я м и.

Споры отличаются по форме, размерам и расположе­нию в клетке. Они могут располагаться центрально, субтерминально и терминально (рис. 6). У возбу­дителя сибирской язвы спора располагается центрально, ее размер не превышает поперечника клетки. Спора возбудителя ботулизма расположена ближе к концу клет­ки— субтерминально и превышает ширину клетки. У возбудителя столбняка округлая спора располагается на конце клетки — терминально и значительно превышает ширину клетки.

Жгутики — органы движения, характерны для палочко­видных бактерий. Это тонкие нитевидные фибриллы,

 

Варианты расположения спор и жгутиков у бактерий. I-споры: 1-центральное; 2-субтерминальное;3-терминальное; II –жгутики: 1-монотрихи; 2 –амфитрихи; 3-лофотрихи; 4-перитрихи.

состоящие из белка — флагеллина. Длина их значительно превышает длину бактериальной клетки. Жгутики отходят от базального тельца, расположенного в цитоплазме, и выходят на поверхность клетки. Наличие их можно обнаружить по определению подвижности клеток под микроскопом, в полужидкой питательной среде или при окраске специальными методами. Ультраструктура жгути­ков изучена в электронном микроскопе. По расположению жгутиков бактерии делят на группы (см. рис. 6): моно­трихи— с одним жгутиком (возбудитель холеры); ам­фитрихи— с пучками или единичными жгутиками на обоих концах клетки (спириллы); лофотрихи — с пуч­ком жгутиков на одном конце клетки (фекальный щелочеобразователь); перитрихи — жгутики расположены по всей поверхности клетки (кишечные бактерии). Скорость движения бактерий зависит от количества и расположения жгутиков (наиболее активны монотрихи), от возраста бактерий и влияния окружающих факторов.

Пили_ или фимбрии — ворсинки, расположенные на поверхности бактериальных клеток. Они короче и тоньше жгутиков и также имеют спиральную структуру. Состоят пили из белка — пилина. Одни пили (их несколько сотен) служат для прикрепления бактерий к клеткам животных и человека, с/Другими (единичными) связана передача генетического материала из клетки в клетку.

МИКОПЛАЗМЫ

Микоплазмы — клетки, не имеющие клеточной стен­ки, но окруженные трехслойной липопротеидной цитоп-лазматической мембраной. Микоплазмы могут быть сфе­рической, овальной формы, в виде нитей и звезд. Микоп­лазмы по классификации Берги выделены в отдельную группу. В настоящее время этим микроорганизмам уделя­ется все большее внимание как возбудителям заболеваний воспалительного характера. Размеры их различны: от нескольких микрометров до 125—150 нм. Мелкие микоп­лазмы проходят через бактериальные фильтры и называ­ются фильтрующимися формами

СПИРОХЕТЫ

Спирохеты (см. рис.52) (от лат. speira — изгиб, chaite — волосы) — тонкие, извитые, подвижные однокле­точные организмы, имеющие размеры от 5 до 500 мкм в длину и 0,3 — 0,75 мкм в ширину. С простейшими их роднит способ движения путем сокращения внутренней осевой нити, состоящей из пучка фибрилл. Характер движения спирохет различен: поступательное, вращатель­ное, сгибательное, волнообразное. В остальном строение клетки типичное для бактерий. Некоторые спирохеты слабо окрашиваются анилиновыми красителями. Спирохе­ты разделяют на роды по количеству и форме завитков нити и ее окончанию. Кроме сапрофитных форм, распро­страненных в природе и организме человека, среди спиро­хет имеются болезнетворные — возбудители сифилиса и других заболеваний.

РИККЕТСИИ

Риккетсии — микроорганизмы размером от 0,2 до 30 мкм. Они имеют обычное для бактерий строение клетки: двухслойную оболочку, цитоплазму, нуклеотид. По форме риккетсии. могут быть палочковидными, нитевид­ными и кокковидными. Все риккетсии внутриклеточ­ные паразиты, т. е. могут развиваться только в клет­ках живого организма. Они вызывают такие инфекцион­ные заболевания, как сыпной тиф и различные лихорадки. Переносчиками риккетсии являются членистоногие: кле­щи, вши и блохи, в организме которых риккетсии размно­жаются.

ВИРУСЫ

Вирусы (см. рис. 53) — мельчайшие организмы некле­точного строения. Вирусная частица носит название вирион. Размеры вирионов составляют от 15 до 400 нм. Большинство вирусов можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Оболочка вириона, капсид, состоит из молекул белка. Внутри находится нуклеиновая кислота только одного типа — ДНК или РНК. По типу нуклеиновой кислоты вирусы делятся на две группы — ДНК и РНК вирусы. Все вирусы являются облигатными (обязательными) паразитами и в лабораториях культивируются в куриных эмбрионах, организме животных или культуре тканей. Форма вирионов разнообразна: сферическая, палочковидная, кубоидальная и сперматозоидная. Размножение вирусов осуществляется путем дельного синтеза оболочки и нуклеиновой кислот клетке хозяина с последующей сборкой вирионов, процесс называется репродукцией. В организме хозяина некоторые вирусы образуют внутриклеточные включения и элементарные тельца, которые видны в обычном световом микроскопе, так как величины их составляют несколько микрометров. Эти образования имеют диагностическое значение. Вирусы вызывают заболева ния бактерий, растений, животных. Важнейшими инфекционными заболеваниями человека вирусной природы являются грипп, корь, полиомиелит, гепатит и бешенство.

Среди вирусов выделяют группу фагов (от лат. gos — пожирающий), вызывающих лизис (разрушение) клеток микроорганизмов. Сохраняя присущие вирусам свойства и состав, фаги отличаются структурой вириона. Они не вызывают заболеваний человека и животных.

 

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ БАКТЕРИЙ

Для понимания процессов обмена веществ необходимо знать химический состав микроорганизмов. Микроорганиз­мы содержат те же химические вещества, что и клетки всех живых организмов.

Важнейшими элементами являются орган огены _ угле род, водо род, кислород, а зот), которые используются для построен ия сложных органических веществ: белков, уг леводов и липи ды; Микроорганизмы содержат также з ольные или минеральные элементы. Большая часть их" химически связана с органическими веществами, остальные присутствуют в клетке в виде солей.

В количественном отношении самым значительным компонентом клетки является вода, которая составляет 7 5 — 8 5%; на долю сухого вещества, которое состоит из органических (белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды) и минеральных соединении, приходится15—25%.

Вода. Значение воды в жизнедеятельности клетки велико. Все вещества поступают в клетку с водой, с ней же удаляются продукты обмена. Вода в микробной клетке находится в свободном состоянии как самостоятельное соединение, но большая часть ее связана с различными химическими компонентами клетки (белками, углеводами, липидами) и входит в состав клеточных структур.

Свободная вода принимает участие в химических реак­циях, протекающих в клетке, является растворителем различных химических соединений, а также служит дис­персной средой для коллоидов. Содержание свободной воды в клетке может изменяться в зависимости от условий внешней среды, физиологического состояния клетки, ее возраста. Так, у споровых форм бактерий значительно меньше воды, чем у вегетативных клеток. Наибольшее количество воды отмечается у капсульных бактерий.

Белки (50—80% сухого вещества) определяют важней­шие биологические свойства микроорганизмов. Это про­стые белки — протеины и сложные — протеиды. Большое значение в жизнедеятельности клетки имеют нуклеопротеиды — соединение белка с нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК). Кроме нуклеопротеидов, в микробной клетке содержатся в незначительных количествах липопротеиды, гликопротеиды, хромопротеиды.

Белки распределены в цитоплазме, нуклеоиды, они входят в состав структуры клеточной стенки. К белкам принадлежат ферменты, многие токсины (яды микроорга­низмов).

Видовая специфичность микроорганизмов зависит от количественного и качественного состава белковых веществ.

Нуклеиновые кислоты в микробной клетке выполняют те же функции, что и в клетках животного происхожде­ния. ДНК содержится в ядре (нуклеоиде) и обусловливает генетические свойства микроорганизмов. РНК принимает участие в биосинтезе клеточных белков, содержится в ядре и цитоплазме. Общее количество нуклеиновых кис­лое колеблется от 10 до 30% сухого вещества микробной клетки и зависит от ее вида и возраста.

Углеводы (12—18% сухого вещества) используются микробной клеткой в качестве источника энергии и угле­рода. Из них состоят многие структурные компоненты клетки (клеточная оболочка, капсула и другие). Углеводы входят также в состав тейхоевой кислоты, характерной для грамположительных бактерий.

Клетки микроорганизмов содержат простые (моно- и дисахариды) и высокомолекулярные (полисахариды) угле­воды. У ряда бактерий могут быть включения, по химиче­скому составу напоминающие гликоген и крахмал, они играют роль запасных питательных веществ в клетке. Углеводный состав различен у разных видов микроорга­низмов и зависит от их возраста и условий развития.

Липиды (0,2—40% сухого вещества) являются необхо­димыми компонентами цитоплазматической мембраны и клеточной стенки, они участвуют в энергетическом обме­не. В некоторых микробных клетках липиды выполняют роль запасных веществ.

Липиды состоят в основном из нейтральных жиров, жирных кислот, фосфолипидов. Общее количество их зависит от возраста и вида микроорганизма. Например, у микобактёрий туберкулеза количество липидов достигает 40%, что обусловливает устойчивость этих бактерий к воздействию факторов внешней среды.

В клетках микроорганизмов липиды могут быть связа­ны с углеводами и белками, составляя сложный комплекс, определяющий токсические свойства микроорганизмов.

Минеральные вещества — фосфор, натрий, калий, маг­ний, сера, железо, хлор и другие — в среднем составляют 2—14% сухого вещества.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фос­фолипидов, многих ферментов, а также АТФ (аденозин-трифосфорной кислоты), которая является аккумулято­ром энергии в клетке. Натрий участвует в поддержании осмотического давления в клетке. Железо содержится в дыхательных ферментах. Магний входит в состав рибонуклеата магния, который локализован на поверхности грамположительных бактерий.

Для развития микроорганизмов необходимы микро­элементы, содержащиеся в клетке в очень малых количествах. К ним относят кобальт, марганец, медь, хром, цинк, молибден и многие другие. Микроэлементы участвуют в синтезе некоторых ферментов и активиру­ют их. Соотношение отдельных химических элементов в микробной клетке может колебаться в зависимости от вида микроорганизма, состава питательной среды, харак­тера обмена и условий существования во внешней среде.

 

ПИТАНИЕ БАКТЕРИЙ

Всем микроорганизмам для осуществления процессов питания, дыхания, размножения необходимы питательные вещества.

В качестве питательных веществ и источников энергии микроорганизмы используют различные органические и неорганические соединения, для нормальной жизнеде­ятельности им требуются также микроэлементы и факто­ры роста.

Процесс питания микроорганизмов имеет ряд особенно­стей: во-первых, поступление питательных веществ проис­ходит через всю поверхность клетки; во-вторых, микро­бная клетка обладает исключительной быстротой метабо­лических реакций; в-третьих, микроорганизмы способны довольно быстро адаптироваться к изменяющимся услови­ям среды обитания. Разнообразие условий существования микроорганизмов обусловливает различные типы питания.

Типы питания определяются по характеру усвоения углерода и азота. Источником других органогенов — водорода и кислорода служит вода. Вода необходима микроорганизмам и для ра створен ия питательных ве­ществ, так как они могут проникать в клетку только в растворенном виде.

По усвоению углерода микроорганизмы делят на два типа: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. autos— сам, trophe — питание) способны синтезирован, сложные орган ические вещ ества из простых неорганических соединений. Они могут ис­пользовать в качестве источника углерода углекислоту идругие неорганические соединения углерода. Автотрофами являются многие почвенные бактерии (нитрифицирующие, серобактерии и др.).

Гетер отрофы (от греч. heteros — другой, trophe — питание) "для своего роста и развития нуждаются в г отов ых органических соединениях. Они могут усваивать углерод из углеводов (чаще всего глюкозы), многоатомных спиртов, органических кислот, аминокислот и других органических веществ.

Гетеротрофы предоставляют обширную группу микро­организмов, среди которых различают сапрофитов и паразитов.

Сапрофиты (от греч. sapros — гнилой, phyton —
растение) получают готовые органические со единения, от
отмерших организмов. Они играют важную роль в разложении мертвых органических остатков, например бакте­рии гниения и др.

Па рази ты (от греч. parasitos — нахлебник) живут и размножаются за счет органических веществ живой клет-ки растений, животных или человека. К таким микроорга­низмам относятся риккетсии, вирусы и некоторые про­стейшие. По способности усваивать азот микроорганизмы делят­ся также на две группы: аминоавтотрофы и аминогетеротрофы. Аминоав тотроф ы для синтеза белка клетки используют молекулярный азот воздуха (клубеньковые бактерии, азотобактер) или усваивают его из аммонийных солей. А миногетеротрофы получают азот из органи­ческих соединений — аминокислот, сложных белков. К ним относят все патогенные микроорганизмы и большин­ство сапрофитов.

По источникам энергии среди микроорганизмов разли­чают фототрофы использующие для биосинтетических реакций энергию солнечного света (пурпурные серобакте­рии) и хемотрофы, которые получают энергию за счет окисления неорганических веществ (нитрифицирующие бактерии и др.) и органических соединений (большинство бактерий, в том числе и патогенные для человека виды).

Однако резкой границы между типами питания микро­бов провести нельзя, так как есть такие виды микроорга­низме, которые могут переходить от гетеротрофного типа питания к автотрофному, и наоборот.

В настоящее время для характеристики типов питания введена новая терминология: гетеротрофы называют ор ганотрофами, а автотрофы — литотроф_а_м_и_, (от греч. litos — камень), так как подобные микроорганизмы способны расти в чисто минеральной среде.

Факторы роста. Микроорганизмы для своего роста и размножения нуждаются в особых веществах, которые сами синтезировать не могут и должны по.аунахь. их в готовом виде. Эти вещества называют факторами роста, и нужны они микробным клеткам в небольших количествах. К ним относят различные в итамин ы, некоторые аминокис­лоты (необходимые для синтеза белка), пуриновые- и пиримидиновые основания (идущие на построение нуклеиновых кислот) и др. Многие факторы роста входят в
состав различных ферментов и играют роль катализаторов
в биохимических процессах.

Знание потребностей микроорганизмов в питательных веществах и факторах роста очень важно, в частности, для создания питательных сред, применяемых для их выращивания.

Транспорт питательных веществ. Питательные веще­ства могут проникать в цитоплаз му ми кробных клеток только в виде небольших молекул и в раств оренном виде.

Сложные органические вещества (белки, полисахариды и др.) предварительно подвергаются воз дейст вию фермен­тов, выделяемых микробной клеткой, и после этого становятся доступными для использования. Транспорт питательных" веществ в клетку и выход из нее продуктов метаболизма осуществляется в основном через цитоплазматическую мембрану.

Питательные вещества проникают в клетку нескольки­ми способами:

1. Пассивная диффузия. т. е. перемещение ве­ществ через толщу мембраны, в результате чего выравни­ваются концентрация веществ и осмотическое давление по обе стороны оболочки. Таким путем могут проникать питательные вещества, когда концентрация в среде значи­тельно превышает концентрацию веществ в клетке.

2. Облегченная диффузия — проникновение пи­тательных веществ в клетку с помощью активного перено­са их особыми молекулами-переносчиками, называемыми пермеазами. Это вещества ферментной природы, кото­рые локализованы на цитоплазматической мембране и обладают специфичностью. Каждая пермеаза адсорбирует соответствующее питательное вещество на наружной сто­роне цитоплазматической мембраны, вступает с ним во временную связь и диффундирует комплексно через мем­брану, отдавая на внутренней стороне ее транспортиру­емое вещество в цитоплазму. Этот процесс совершается без использования энергии, так как перемещение веществ происходит от более высокой концентрации к более низкой.

3. Активный транспорт питательных веществ осуществляется также с помощью пермеаз, но этот процесс требует затраты энергии. В этом случае питатель­ное вещество может проникнуть в клетку, если концентра­ция его в клетке значительно превышает концентрацию в среде.

4. В ряде случаев транспортируемое вещество может подвергаться химической модификации, и такой способ переноса веществ получил название переноса радикалов или тр анслокации химических групп. П о механиз­му передачи транспортируемого вещества этот процесс сходен с активным транспортом.

Выход веществ из микробной клетки осуществляется или в виде пассивной диффузии, или в процессе облегчен­ной диффузии с участием пермеаз.

 

ДЫХАНИЕ БАКТЕРИЙ

Дыхание (или биологическое окисление) микроорганиз­мов представляет собой совокупность биохимических про­цессов, в результате которых освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности микробных клеток.

Все физиологические процессы, такие как движение, рост и размножение, образование спор и капсул, выработ­ка токсинов, могут осуществляться при постоянном прито­ке энергии. Микроорганизмы добывают энергию за счет окисления различных химических соединений: углеводов (чаще глюкозы), спиртов, органических кислот, жиров и т. д. Сущность окисления состоит в том, что окисляемое вещество отдает электроны, а восстанавливаемое полу­чает их.

По типу дыхания все микроорганизмы разделяются на облигатные (строгие) аэробы, облигатные анаэробы и факультативные (необязательные) анаэробы.

Облигатные аэробы (микобактерии туберкулеза и др.) живут и развиваются при свободном доступе кисло­рода, т. е. реакции окисления осуществляются у них при участии молекулярного кислорода с высвобождением большого количества энергии. Примером может служить окисление глюкозы в аэробных условиях:

C₆Hi,0₆+60₂^6C0₂+6H₂0 + 2882,6 кД (688,5 ккал)

Существуют и микроаэрофилы, которые нуждаются в малых количествах кислорода (некоторые лептоспиры, бруцеллы).

Облигатные анаэробы (клостридии столбняка, ботулизма и др.) способны жить и размножаться только в отсутствие свободного кислорода воздуха. Дыхание у анаэробов происходит путем ферментации субстрата с образованием небольшого количества энергии. Так, при анаэробном разложении 1 моль глюкозы энергии выделя­ется значительно меньше, чем при аэробном дыхании: С₆Н _|2О₆-2С₂Н₅ОН + 2СО₂+130,6 кД (31,2 ккал)

Наличие свободного кислорода для облигатных анаэро­бов является губительным. Это связано с тем, что в присутствии кислорода конечным продуктом окисления органических соединений оказывается перекись водорода. А поскольку анаэробы не обладают способностью проду­цировать фермент каталазу, расщепляющую перекись водорода, то она накапливается и оказывает токсическое действие на бактерии.

Факультативные анаэробы могут размножаться как при наличии молекулярного кислорода, так и при отсутствии его. К ним относят большинство патогенных и сапрофитных бактерий.

Процессы разложения органических веществ в бескис­лородных условиях, сопровождающиеся выделением энер­гии, называют также брожением. В зависимости от участия определенных микроорганизмов и конечных про­дуктов расщепления углеводов различают несколько ти­пов брожения: спиртовое, осуществляемое дрожжами; молочно-кислое, вызываемое молочно-кислыми бактери­ями; масляно-кислое, обусловленное масляно-кислыми бактериями и др.

Выделение тепла при дыхании микроорганизмов можно наблюдать при выращивании культур в сосудах, защищен­ных от потери тепла,— температура питательной среды будет постепенно повышаться. С выделением избыточного тепла при дыхании некоторых микроорганизмов связаны процессы самовозгорания торфа, навоза, влажного сена и хлопка.

Биохимические механизмы дыхания более подробно изложены в учебниках биологической химии.