Захотим ли мы вместе с Н.Е. Введенским считать торможение за высшую степень возбуждения, принявшего «стойкую и неколеблющуюся» форму, или нет, во всяком случае, мы должны признать, что никогда и нигде не бывает возбуждения, которое не несло бы в себе, наряду с собой или вслед за собой элемента торможения. Эти два процесса, во всяком случае, неразрывно связаны. И если мы припомним, что уже в отношении рефракторной фазы эволюционная дифференцировка тканей заключается в установлении различий в относительной степени и продолжительности фазы видимого возбуждения и фазы рефракторной, то мы легко поймем, как в лабильных нервных центрах происходит в известные моменты видимое обособление этих процессов – преобладание процесса торможения или возбуждения, поймем, как наряду с этим один процесс переходит в другой, как они, наконец, друг друга индуцируют.
ОБ ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРИНЦИПЕ В ФИЗИОЛОГИИ [6]
В 1909 г. в статье, озаглавленной «Эволюция функций животных», английский физиолог К. Люкас отметил как досадное явление, что до последнего времени изучение физиологических процессов идет вне связи с эволюционным учением, которое оказало такое могучее влияние на развитие морфологических знаний. К. Люкас пытался начертать основные линии, по которым должно идти изучение эволюции функций, и некоторые приемы исследования, которые должны быть соблюдены для того, чтобы физиологический эксперимент мог быть использован для выяснения этой эволюции.
С того времени, несомненно, многое изменилось: в значительной степени разрослась сравнительная физиология, появились зачатки эмбриональной физиологии и химической эмбриологии, возникла «физиология развития»; все-таки и теперь нельзя сказать, чтобы эволюционная теория так же отчетливо оказывала свое победоносное влияние на развитие физиологии, как она это делает в науках морфологических.
Нельзя не согласиться с жалобами нашего молодого физиолога X.С. Коштоянца, что систематическая разработка физиологии в свете теории развития практически отсутствует и подавляющее большинство физиологов при собирании и анализе экспериментального материала довольствуется рассмотрением данного процесса у данного представителя животного Царства в современных условиях без всякой попытки оценить историю возникновения и развития этого процесса и в этой истории найти ключ к разъяснению тех или иных темных сторон вопроса.
Как человек, привыкший пользоваться эволюционной точкой зрения в исследовании и преподавании физиологии, я позволяю себе рассмотреть несколько вопросов, в которых эволюционная теория, с одной стороны, получает значительное обоснование в физиологии, а с другой стороны, сама является путеводной нитью физиологического анализа. Я отнюдь не претендую на исчерпывающее освещение вопроса, а коснусь лишь тех сторон его, которые стоят в непосредственной связи с разрабатываемыми мною проблемами и потому ближе всего мне знакомы. Я считаю особенно важным сделать это потому, что в своей прекрасной статье «Физиология и теория развития» X.С. Коштоянц, разбирая ряд примеров, совершенно обошел молчанием мои взгляды и мои работы, а между тем они, как мне кажется, являются весьма демонстративными.
1. Одним из самых удивительных чудес и одной из самых трудных загадок в области физиологии человека и животных бесспорно является координация движений – тонкое и точное согласование в работе всех отдельных мышц, входящих в состав нашего тела, согласование, ведущее к тому, что все наши движения являются гладкими, пластичными, размеренными, экономными и не обнаруживают признаков механической борьбы противоположно действующих антагонистических мышц.
Самый факт координированности наших движений известен давно; существует ряд прекрасных описаний как нормальных координационных движений, так и всевозможных расстройств координации, выступающих в результате тех или иных повреждений центральной нервной системы, заболеваний ее, отравлений.
Исходя из обнаруженного И.М. Сеченовым факта, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения может возникать противоположный по своему внешнему проявлению процесс торможения, и из мыслей самого Сеченова, что этому тормозному процессу должна принадлежать важная роль в регуляции и координировании отдельных наших деятельностей, Н.Е. Введенский и Шеррингтон изучали несколько более или менее сложных рефлексов, регистрируя при этом участие отдельных мышц в ответе на те или иные внешние раздражения.
Шеррингтон показал, что, несмотря на существование самой обобщенной анатомической связи через центральную нервную систему всех решительно чувствительных точек нашего тела со всеми решительно мышцами, раздражению каждого участка тела соответствует двигательный акт с различным участием отдельных мышц: каждое раздражение, в зависимости от его характера, количественного выражения и места приложения, вызывает одновременное возникновение в центральной нервной системе очагов возбуждения, стремящегося распространяться по мозговой массе, и очагов торможения, не допускающих возможности активной деятельности некоторых мышечных групп или ее обрывающих.
Эти очаги возбуждения и торможения возникают не как попало, не случайно, а строго закономерно, так что каждому раздражению (определенного качества, силы и места приложения) соответствует определенная мозаика очагов возбуждения и торможения, причем всегда выражен закон «реципрокной иннервации антагонистических мышц», проявляющийся в том, что возбужденному состоянию центров одних мышц соответствует торможение центров мышц, им антагонистичных. Иначе говоря, механическая борьба мышц на периферии отсутствует и заменена внутрицентральной борьбой в виде столкновения процессов возбуждения и торможения в центрах антагонистических мышечных групп. Эта картина называется «симультанной» или одновременной координацией, в отличие от координации «сукцессивной» или последовательной, выражающейся в том, что движения правильно и согласованно переходят одно в другое и нередко складываются в закономерные цепи.
В основе сукцессивной координации лежат два основных механизма: 1) «проприоцептивные» показания, поступающие в центральную нервную систему в результате всякого движения и вызывающие ответные двигательные же рефлексы характера или «отдачи», или удержания позы, и 2) явления «последовательной спинальной индукции», заключающиеся в том, что всякий очаг возбуждения имеет тенденцию превратиться или даже превращается в очаг торможения и, наоборот, всякий очаг торможения имеет тенденцию превратиться или превращается в очаг возбуждения. Эти два момента, в большей или меньшей мере совпадая друг с другом, обусловливают тот или иной характер вторичных рефлексов, усложняющихся еще раздражениями, дополнительно падающими на своеобразно подготовленную почву.
Шеррингтон в своих работах касается только тех рефлекторных актов, которые осуществляются за счет спинного мозга и низших стволовых отделов центральной нервной системы и которые являются врожденными, наследственно передаваемыми. Но возникает вопрос, как возникли эти координационные отношения, почему каждому виду раздражения соответствует именно эта, а не другая мозаика очагов возбуждения и торможения, именно этот, а не другой характер распространения возбуждения по нервной системе, а в результате именно данная, всегда целесообразная группировка работающих и не работающих мышц, мышц, работающих статически и динамически. Ясно, что ответ на перечисленные вопросы составляет и должен составлять одну из важнейших задач физиологии, между тем самых-то вопросов почти никто себе не ставит и все устремляют свое внимание на самый анализ, на уточнение его, на распространение с одних случаев рефлекторной деятельности на другие. Ясно, вместе с тем, что для ответа на эти вопросы надо вскрыть предшествующую историю изучаемых нами готовых координационных отношений, выяснить, как они формировались, проникнуть в механизм возникновения координационных отношений. Но как это сделать?
Начиная с 1913 г., с момента выхода на преподавательскую арену, я старался внушить своим слушателям ту мысль, что ключ к разгадке этой тайны лежит в учении об условных рефлексах, учении, которое с таким исключительным успехом создано и разрабатывается И.П. Павловым. С особенной четкостью я высказал это положение в 1920 г. во вступительной лекции в Ленинградском медицинском институте и в 1922 г. в докладе, посвященном памяти Н.Е. Введенского.
Я подчеркивал, что в то время как Шеррингтон изучает готовые координационные отношения, «Павлов, исходя из индифферентного раздражителя, образует новую рефлекторную связь и, ставя вновь возникший рефлекс в те или иные условия, создает по своему произволу из сырого пластического материала те или иные координационные отношения и таким образом изучает процесс формирования индивидуальных координационных отношений».
Прибегнув далее к аналогии с другой областью знания, я уподобил работу Шеррингтона работе химика-аналитика, работу Павлова – работе химика, осуществляющего синтез химических соединений.
«Как в химии анализ готовых соединений не дает полной картины знания и химик начинает понимать основные свойства и внутреннюю структуру соединения лишь после того, как осуществит синтез его, и начинает понимать именно на основании тех промежуточных процессов, которые обеспечили возможность синтеза, так и в физиологии координационных отношений изучение условных рефлексов является средством для постижения тех путей, по которым идет история возникновения координации. И если стать на точку зрения общебиологического закона, что эволюция индивида совершается по тем же законам, по которым совершалась эволюция вида, то мы оказываемся пред утверждением, что изучение условных рефлексов открывает нам пути функциональной эволюции нервной системы: готовые координационные отношения, с которыми мы родимся, образовались в течение тысячелетий по тем же основным законам, по которым образуются новые условные координационные отношения в течение недель, а иногда и дней и часов в нашей индивидуальной жизни».
Так что же говорит учение об условных рефлексах? Оно говорит, что определенные отделы нашей центральной нервной системы представляют собою как бы свободную, молодую, «пластическую» мозговую массу, при посредстве которой вырабатываются новые временные функциональные связи, что индифферентные сначала раздражители могут сделаться возбудителями любой деятельности, если только повторно совпадают во времени с теми раздражителями, которые в силу врожденных отношений вызывают эту деятельность.
Возможность образования новых условных рефлексов почти безгранична (она ограничена только способностью наших органов чувств воспринимать те или иные виды раздражений), и если мы не наблюдаем у людей и у животных полной спутанности отношений, безразличного реагирования всеми деятельностями на все раздражения, то потому, что параллельно с образованием новых «условных» связей постоянно идет их ограничение, уточнение и даже упразднение за счет развивающегося «внутреннего торможения». Это «внутреннее торможение» в зависимости от частных условий его возникновения проявляется как «угасание», дифференцировка, «условное торможение», «запаздывание», но всегда оно возникает из самого возбуждения, в тех случаях, когда условный рефлекс не подкрепляется врожденным безусловным, иначе говоря, когда возбуждение не находит себе выхода в хорошо повторенное и притом возбужденное русло безусловной рефлекторной дуги.
Данные Павлова и его сотрудников показывают далее, что в коре головного мозга и возбуждение и торможение чрезвычайно широко иррадиируют, захватывая сначала всю корковую массу, причем иррадиация сначала носит непосредственный линейный характер, отражаясь раньше и в большей мере на близких участках коры, а затем уже вырабатываются очаги и пути, которые либо оказываются свободными для распространения возбуждения, либо реагируют на него торможением. Иначе говоря, вся масса мозговой коры, диффузно построенная и сначала диффузно проводящая, превращается в сложный мозаичный прибор из очагов возбуждения и торможения, причем каждому раздражителю, в зависимости от условий, при которых он повторно действовал, соответствует своя особая картина распределения этих очагов, свои временные отношения, своя смена одной картины другою.
Вот на основании этих-то данных учения И.П. Павлова я и высказал предположение, что и в филогенетически древних отделах центральной нервной системы, например в спинном мозгу, мы когда-то имели диффузную валовую реакцию всей мозговой массы на раздражение и в результате не дифференцированные суммарные реакции всего мышечного прибора, а уточненные, экономные, координированные двигательные акты с лежащей в основе их «реципрокной иннервацией антагонистических мышц» выработались в процессе эволюции по тем же законам, по которым вырабатывались уточнение, ограничение, специализация условных рефлексов. Мыслимо даже, что эта выработка произошла на почве проприоцептивных показаний со стороны антагонистических мышц, находившихся некогда в состоянии фактической механической борьбы.
До 1921 г. эти соображения носили только характер предположений, ничем не обоснованных, и являлись произвольной попыткой применения общего биогенетического закона к вопросу о возникновении спинномозговых координации. Но затем мне посчастливилось получить фактическое обоснование, позволяющее утверждать правильность этих соображений. В 1921 г. я совместно с моей сотрудницей д-ром К.И. Кунстман вел длительные наблюдения над собакой, у которой мы перерезали чувствительные (задние) корешки всех спинномозговых нервов, участвующих в иннервации левой задней конечности (3-7 поясничных и 1-2 крестцовых). В числе расстройств, которые выступили в результате нашего оперативного вмешательства, наше внимание привлекли два явления, – это: 1) ритмические сокращения разгибательной мускулатуры на левой стороне, по ритму своему точно совпадавшие с дыхательным ритмом, именно с фазой вдоха, и 2) перекрестный коленный рефлекс, т.е. быстрые разгибательные движения не только правой, но и левой конечности в коленном суставе при ударе по коленному сухожилию правой стороны. Мы тогда же истолковали эти явления как повышенную реакцию на приходящие со стороны иррадиирующие волны возбуждения.
В докладе 23 ноября 1922 г. я провел подробный анализ этих явлений и показал, что они являются доказательством диффузной и самой неограниченной иррадиации возбуждения по центральной нервной массе, что даже такое слабое видимо уточненное возбуждение, как возбуждение дыхательного центра, распространяется всегда на все отделы мозга, но оказывается заторможенным везде, кроме некоторых ограниченных отделов. Нарушение нормального притока импульсов со стороны чувствительных нервов ведет к такому нарушению равновесия между процессами возбуждения и торможения, что пояснично-крестцовые сегменты спинного мозга начинают реагировать на приходящие волны, в норме остающиеся незаметными для внешнего наблюдения.
Впоследствии, в 1923 г., мы прооперировали так же вторую собаку и получили те же результаты, но в еще более отчетливой форме. И у нее «проявились явления широкой иррадиации возбуждения в центральной нервной системе. Деафферентированная конечность, лишенная контроля над собой, представляла собою как бы флюгер, который реагировал на все без исключения раздражения, падавшие на животное, и принимал участие во всех двигательных актах сопутствующими движениями...»,[7] у нее так же «совершенно отчетливо выступил и описанный нами ранее феномен совпадения движений деафферентированной конечности с дыхательными экскурсиями, именно с началом вдоха...».[8] Нашим основным выводом явилось утверждение, что безграничная иррадиация возбуждения имеет место всегда и что наша мозговая масса по существу своему является диффузно-проводящей нервной системой и сохраняет в скрытой форме свойства диффузной нервной системы.
Этой нашей точке зрения мы нашли подтверждение в следующих фактах. Альфельд, наблюдая за дыханием недоношенных плодов, обнаружил, что у них каждое дыхательное движение сопровождается оживленными движениями конечностей. М. Минковский, изучая рефлекторную деятельность человеческих плодов, обнаружил в первой половине эмбриональной жизни чрезвычайную распространенность, разнообразие и недифференцированность двигательных ответов на различные раздражения кожи, что так же, как мы, объяснил широкой иррадиацией возбуждения по центральной нервной системе. Во второй половине эмбрионального периода Минковский обнаружил постепенное концентрирование возбуждения – рефлексы становятся более ограниченными и специализированными.
Интересно, что в статье, напечатанной в 1924 г. в сборнике в честь И.П. Павлова, Минковский также проводит параллель между корой мозга как молодым образованием и эмбриональным спинным мозгом. Эти данные, основанные на изучении онтогенеза, вполне гармонируют с данными сравнительной физиологии, которые свидетельствуют, что «элементарная нервная система» низших беспозвоночных животных на самом начальном этапе филогенеза носит диффузный характер не только морфологически, но и функционально, что все реакции на этом уровне проявляются в форме суммарного вовлечения всей мускулатуры. Следовательно, даже в нашей высокоразвитой центральной нервной системе мы имеем налицо отголосок старых функциональных отношений.
Этот факт в высшей степени важен, потому что он является примером общего хода функциональной эволюции нервной системы. На каждом шагу – и в лабораторном эксперименте, и в клиническом наблюдении, и в педагогическом опыте – нам приходится встречаться с подтверждением того положения, что процесс эволюции идет не путем окончательного уничтожения старых функциональных отношений, а путем заслонения их новыми. И старые упрятанные формы деятельности вырываются наружу всякий раз, как наступают какие-либо явления, нарушающие нормальный баланс возбуждения и торможения. Недаром современная неврологическая клиника все больше и больше укрепляется на эволюционной позиции и находит объяснение целому ряду патологических симптомов в выявлении старых форм функциональных отношений (Хэд, Фёрстер, М.И. Аствацатуров, С.Н. Давиденков, Г.И. Маркелов). Тот же прием дает блестящие результаты в руках И.П. Павлова при его физиологическом анализе функциональных неврозов.
Особенно плодотворной эта точка зрения оказывается там, где мы имеем дело с переработкой координационных отношений, например с заменой старых форм локомоции (ходьба на четырех ногах) новыми (ходьба на двух задних конечностях при вертикальном положении позвоночника, использование передней конечности для хватания, лазания, а потом для трудовых процессов, а не для ходьбы, и т.д.). Оценить и понять все наблюдающиеся тут явления можно только имея постоянно в виду, что при этом сталкиваются старые и новые формы движений, что орган, осуществляющий новые координационные отношения, – кора головного мозга – не имеет непосредственной связи ни с органами чувств ни с мышцами, а получает сигналы и посылает двигательные импульсы через спинной мозг и стволовую часть головного мозга – органы, уже обремененные прочно фиксированными филогенетически древними координационными отношениями. Следовательно, переработка координации, выработка новых форм движений основана на подавлении и стушевывании старых координационных отношений.
Уже в нормальных условиях мы наталкиваемся на каждом шагу на такие проявления старых форм в новых, как, например, махание руками при ходьбе и так далее. Но особенно ярко борьба старых и новых форм выступает тогда, когда убран мозжечок: в этих случаях вся координация движений является расстроенной, и, как удается теперь понять, это расстройство, главным образом, заключается в понижении способности подавлять старые, ненужные уже координационные формы, которые врываются при каждом новом движении и создают путаницу двигательных актов. На основании этих фактов мы рассматриваем теперь мозжечок как орган, регулирующий функциональное состояние низших частей мозга и являющийся в силу этого пособником больших полушарий мозга в деле подавления деятельности старых координационных аппаратов.
Таким образом, анализ двигательных расстройств у животных без мозжечка под углом зрения теории развития приводит нас к необходимости признать двоякого рода высшие центральные образования: один род – устанавливающий новые связи, направляющий деятельность низших отделов мозга в новое русло и обусловливающий возможность индивидуального приспособления двигательных актов к новым условиям существования организма (большие полушария) и другой – регулирующий состояние различных отделов мозга и таким образом обеспечивающий возможность более или менее легкого управления ими. Такой взгляд на механизм мозжечкового управления стал для нас возможным благодаря тому, что уже раньше мы установили бесспорное влияние симпатической нервной системы на функциональную способность центральной нервной системы (А.В. Тонких – для спинного мозга, А.Н. Крестовников и В.В. Савич – для продолговатого, В.В. Стрельцов – для межуточного, Э.А. Асратян – для больших полушарий) и выяснили роль некоторых участков таламической области как центрального очага, управляющего через симпатическую систему функциональной готовностью мышц, органов чувств и центральной системы.
Что же говорит нам сравнительная физиология? Она учит нас (Иордан), что на ранних этапах филогенеза (брюхоногие моллюски) высшим ганглиозным образованиям не присуща функция вызова тех или иных двигательных актов, а только функция регулирующего, преимущественно тормозного воздействия на состояние остальных центров. Если еще принять во внимание, что высоко организованная нервная система позвоночных представляет собой сегментарный аппарат, интегрированный в единое целое, сохраняющий в себе и элементы сегментарной деятельности и способность обобщенной координированной деятельности, мы вправе утверждать, что в ней имеются отражения всех тех основных типов нервной системы, которые мы находим в различных узловых этапах филогенеза.
2. В качестве второго примера я остановлюсь на некоторых сторонах физиологии мышечной ткани. Несколько лет тому назад (1921) мне посчастливилось высказать рабочую гипотезу и на основе ее прийти к установлению чрезвычайно важного в теоретическом и в практическом отношении учения о наличии у наших скелетных мышц добавочной иннервации (симпатической), регулирующей функциональные свойства мышцы, ее физическое состояние и физико-химические процессы.
При построении этой гипотезы я руководствовался различными соображениями, из которых одним было рассуждение, основанное на оценке хода функциональной эволюции мышечной ткани. Именно, я исходил из мысли, что различные виды мышечной ткани, встречающиеся у высоко развитых организмов, представляют собой различные этапы функционального совершенствования одной и той же по существу сократительной ткани, что наряду с определенными качественными и количественными различиями они имеют ряд общих свойств и общих черт в истории своего развития.
Я обратил внимание на то, что все виды сократительной ткани, кроме поперечно-полосатой скелетной мышцы, характеризуются более или менее отчетливой автоматической деятельностью, т.е. деятельностью под влиянием агентов местной среды, и наличием иннервационного аппарата в виде центробежных нервов, регулирующих функциональные свойства мышечной ткани (повышающих или понижающих возбудимость, сократительность, проводимость). У скелетных же мышц позвоночных животных автоматизм отсутствует и заменен деятельностью под влиянием импульсов, приносимых со стороны центральной нервной системы по двигательным нервам. Следовательно, скачок в постепенном ходе эволюции должен был заключаться в появлении нового типа иннервации, непосредственно вызывающего ткань к функции, ставящего ее под чрезвычайно тонкое и точное управление со стороны центральной нервной системы и вытесняющего постоянную зависимость от местной среды.
При таком взгляде на дело естественно было предполагать, что тот тип иннервации, который является универсальным для всех остальных более примитивных форм мышечной ткани, мог сохраниться и играть роль такого же регулятора функциональных свойств скелетной мышцы, какую он играл при автоматической деятельности. Так как морфологические данные говорили в пользу возможности существования акцессорной симпатической иннервации, то мне оставалось только применить к мышце скелетной те способы оценки влияния на функциональные свойства мышцы, которые применялись ранее для сердечной мышцы. Конечно, это было связано с преодолением больших трудностей; все же в конце концов мне и моим сотрудникам, А.Г. Гинецинскому и В.В. Стрельцову, удалось эти трудности преодолеть и получить полное подтверждение высказанной гипотезы.
Дальнейшие работы моих сотрудников привели к окончательному укреплению наших научных позиций в этом вопросе и к доказательству того, что в основе изменения функциональных свойств скелетной мышцы под влиянием симпатических нервов лежат существенные сдвиги в физическом и физико-химическом состоянии (электропроводность, упруго-вязкие свойства) и в химических процессах (А.В. Лебединский, Е.М. Крепе, А.Н. Крестовников, В.В. Стрельцов).
Как я упомянул выше, эти эволюционные соображения явились не единственным основанием для допущения симпатической иннервации скелетных мышц. Наряду с ними фигурировали соображения, основанные на изучении вопроса о повышенном теплообразовании в организме при так называемом тепловом уколе, т.е. при раздражении ядер серого бугра. Опыты, поставленные под углом зрения этих соображений, также привели нас к заключению, что в мышцах может быть вызвано повышенное теплообразование через симпатические волокна (Л.А. Орбели и А.В. Тонких), иначе говоря, привели к тому же заключению о наличии и важности симпатической иннервации мышц. Если принять во внимание, что в отношении гладкой и сердечной мышцы мы до последнего времени знали только влияние на функциональные свойства (влияние, названное мною «адаптационным»), а в отношении скелетной мышцы показали наряду с таким же адаптационным влиянием еще и влияние на физические свойства и ход химических превращений (т.е. влияние «трофическое», по номенклатуре И.П. Павлова), то ясно, что мы вправе считать более чем вероятным «трофическое» влияние и на примитивные формы мышечной ткани, в том смысле, как это предсказывал Павлов еще в 1920 г.
Приведенные данные интересны для нас в настоящий момент тем, что эволюционная точка зрения позволила правильно обосновать гипотезу, наметить необходимые для ее проверки опыты и оправдать ее фактами, причем те же факты оказались проверенными и подтвержденными другой серией опытов, осуществленных по совершенно иным основаниям и по иному плану. Иначе говоря, эволюционная точка зрения оказала плодотворное направляющее влияние на развитие наших знаний и сама оказалась подкрепленной.
Конечно, было бы странно думать, что одной этой группы фактов достаточно для того, чтобы делать какие-либо заключения о ходе функциональной эволюции нервно-мышечного прибора. К счастью, мы имеем еще несколько рядов фактических данных, которые заставляют рисовать себе ход этой эволюции именно так, как я ее выше представил.
В первую очередь тут приходится вспомнить данные Иордана и его сотрудников о той части мускулатуры низших беспозвоночных животных, которая выполняет функции локомоции, защитных и оборонительных реакций на внешние раздражители, например мускулатура ноги у брюхоногих моллюсков. Будучи и гомологом и аналогом нашей скелетной мускулатуры, она в отношении основных функциональных свойств и иннервации оказывается гораздо ближе к гладкой мускулатуре позвоночных, чем к скелетной: значительную роль играют влияния местных физических и химических факторов, активная деятельность их представляет собою во многих случаях местную реакцию именно на эти раздражения, нервным узлам приходится играть не роль центров, вызывающих ткань к деятельности, а роль аппаратов, ускоряющих и замедляющих ход химических реакций и тех изменений упруго-вязких свойств, которые лежат в основе деятельности этих мышц и могут с успехом осуществиться и без нервных импульсов.
Таким образом, на ранних этапах развития той сократительной ткани, высшей формой развития которой в настоящее время является скелетная мускулатура, мы имеем наличие только такой иннервации, которая создает «изменение состояния» и которая, конечно, ближе к нашей «адаптационно-трофической» иннервации, чем к двигательной в истинном смысле слова. Во-вторых, приходится вспомнить чрезвычайно важное наблюдение Карэй, что при помощи некоторых искусственных мероприятий (повторное вливание в мочевой пузырь нарастающих доз борной кислоты при нарастающей продолжительности и под большим давлением) можно добиться передифференцирования гладкой мускулатуры мочевого пузыря собаки в поперечно-полосатую. Наконец, возможность возвращения поперечно-полосатых мышц к более ранним функциональным отношениям путем исключения моторной иннервации. На последнем явлении я позволю себе остановиться несколько дольше.
В 1869 г. Вюльпиан встретился неожиданно с парадоксальным фактом: через несколько дней после перерезки двигательного нерва языка (подъязычный нерв) чувствительный нерв (язычный нерв) начинал вызывать медленные и затяжные тонические сокращения мышц языка. Этот факт был многократно наблюдаем Вюльпианом, затем подтвержден И.Ф. Пионом и Гейденгайном. Последний выяснил, что это «псевдомоторное» действие может наблюдаться при перерезке двигательного нерва и в других мышцах и всегда связано с раздражением тех нервных стволов, которые содержат в себе сосудорасширяющие (вазодилятаторные) волокна. Шеррингтон показал, что то же явление наблюдается в мускулатуре конечностей.
Далее было обнаружено, что мышца, потерявшая моторную иннервацию, приобретает наклонность к автоматической деятельности в виде так называемых фибриллярных подергиваний и начинает реагировать сильным тоническим сокращением на никотин и на ацетилхолин. Так как эти яды являются раздражителями мышц низших позвоночных (амфибий, рептилий и птиц) уже в норме, было высказано предположение (Франк), что перерезка двигательного нерва ведет к возврату филогенетически более древнего состояния. При этом, явление выступает раньше, чем наступает дегенерация двигательного нерва, и зависит, следовательно, от прекращения притока к мышце импульсов со стороны центральной нервной системы. В высшей степени важно, что эмбриональные скелетные мышцы млекопитающих реагируют на ацетилхолин и никотин, как мышцы низших позвоночных.