ВЫСТУПЛЕНИЕ ПРИ ОБСУЖДЕНИИ ДОКЛАДОВ 28 июня 1948 г. 13 глава




То же можно сказать и о световом раздражении и о других формах энергии, которые действуют на нас в окружающей физической среде.

Иван Петрович показал, что условные рефлексы как нельзя лучше могут быть использованы для того, чтобы изучить эту анализаторную функцию органов чувств у животных, а иногда, может быть, и у человека.

Попытки, проведенные в этом направлении, хронологически в истории учения об условных рефлексах заняли первое место; самые первые работы были направлены на изучение этой анализаторной функции и обнаружили несколько важных моментов.

На первых порах принялись за изучение анализаторной функции слухового прибора собаки. После того как был доказан факт образования условного рефлекса на звук, начали пробовать, что произойдет, если вместо определенного тона, на который выработан рефлекс, применить другие тоны. Сразу же выступила разница между различными тонами. Оказалось, что собака обнаруживает способность различать высоту тонов, и если на связанный с безусловным рефлексом тон она дает определенное количество слюны, то на тоны более высокие и более низкие она дает меньшее количество слюны. Иначе говоря, рефлекс оказался не абсолютно специфичным, так как и другие тоны тоже действовали; но рефлекс оказался все-таки относительно специфичным, потому что между подкрепляемым тоном и другими, не подкреплявшимися тонами сразу же выявилось некоторое различие.

Но в дальнейшем выяснилось, что, по мере того как вы подкрепляете определенный тон и изредка пробуете другие, точность реагирования становится чрезвычайно большой. Выяснилось, что такие небольшие различия, как полтона, четверть тона и у некоторых собак даже одна восьмая тона, могут обусловить разницу в эффекте. Следовательно, способность дифференцирования по высоте тонов оказалась у собак больше, чем у человека.

Когда стали определять диапазон звуков, которые могут вступать в условную связь и, следовательно, воспринимаются, то оказалось, что диапазон этот значительно шире, чем у человека, и именно в сторону высоких тонов. Собака может воспринимать звуковые раздражения гораздо более высокие, чем воспринимает человеческое ухо. И вы можете иметь случаи, как это и было в лаборатории Ивана Петровича, когда вы даете при помощи определенного звукового генератора какой-нибудь высокий тон, физически убеждаетесь в том, что звук имеет место, хотя вы его не слышите, потому что ваше ухо не способно воспринимать таких высоких тонов, и видите, что у собак вырабатывается на этот звук условный рефлекс: она реагирует, дает пищевую реакцию так же, как на звуки, которые воспринимает и человек.

Следовательно, при помощи метода условных рефлексов действительно удается и установить анализаторную функцию органов чувств и определить диапазон воспринимаемых звуков.

Когда дальше обратились к изучению световых реакций, то тут обнаружилась гораздо более сложная картина.

Как ни старались мы освободиться от антропоморфизма при переходе на объективный метод, все-таки антропоморфизм всегда действовал, и если для человека наиболее бьющим в глаза моментом в оптическом раздражителе являются цвета, то казалось, что с цветов и надо начинать. Но выяснилось, что различение световых раздражителей по этому качественному признаку, по цветовой тональности, оказывается для собаки или отсутствующим, или чрезвычайно ограниченным. Бесконечные стремления отдифференцировать два цветных раздражителя друг от друга ни к чему практически не привели. На первых порах мы очень легко решили этот вопрос: думали, что можно говорить о неспособности собаки различать цвета. Но дальнейшее изучение самих условных рефлексов показало, что это неправильный вывод. Нельзя говорить о том, что собака не различает цветов, на том основании, что не обнаруживается разница в слюнном пищевом рефлексе. Позже мы убедились, что при определенных условиях работы, при определенном состоянии нервной системы даже и заведомо различаемые – например звуковые – раздражения, которые очень тонко различает собака, не могут быть друг от друга отдифференцированы.

Следовательно, при изучении высшей нервной деятельности надо держать строго в памяти разницу между двумя моментами: способностью анализаторов более или менее тонко дробить внешние явления и способностью животного связывать отдельные детали с эффекторной деятельностью и проявлять различную деятельность под влиянием различных раздражителей. Можно хорошо различать раздражения, но не уметь различно на них реагировать. И это мы сплошь и рядом видим у животных.

В отношении кожной чувствительности на первых же порах бросилось в глаза, что отдельные участки кожи можно связать с деятельностью слюнной железы. Если определенные участки повторно подвергать одинаковому механическому раздражению и подкреплять эти раздражения подкармливанием, вырабатывается условный рефлекс. Оказывается, что можно обнаружить очень тонкую дифференцировочную способность. Животное может различно реагировать на раздражение довольно близко расположенных участков кожи.

В отношении температурных раздражителей оказалась, другая картина. Бросилось в глаза, что при температурном раздражении кожная поверхность вступает в связь с безусловным рефлексом полностью и у животного не обнаруживается тех топических различений, которые характерны для механического раздражения. На первых порах казалось, что это принципиальная разница между различными рецепторами, различными афферентными системами. Но потом выяснились некоторые детали, которые заставляют и в этом деле соблюдать несколько большую осторожность. Именно, с механическим же раздражением кожи произошел в лаборатории один курьез, который сыграл очень большую роль в истории развития наших представлений.

На первых этапах работы с условными рефлексами мы вынуждены были ставить опыты в обычных лабораторных помещениях, и, следовательно, животное, помимо тех раздражений, которые наносили мы, постоянно подвергалось массе-других раздражений. Для того чтобы вызвать уточненную реакцию, точный ответ только на тот раздражитель, который нас интересовал, мы вынуждены были сидеть часами с животным, таким образом пропускать массу раздражений, которые действовали на животное, и их систематически угашать. Например, работает человек с звуковым раздражителем. Он дает раздражение и подкармливает собаку пищей. А наряду с этим с улицы раздается то фабричный гудок, то гудок автомобиля, то свисток. Масса раздражителей врывалась в работу и не подкреплялась едой, так что неизбежно шел процесс дифференцирования раздражений. И вот при таких условиях работы во многих случаях мы убеждались, что раздражители как будто с места различаются. Так, в отношении кожных раздражений выступила разница между отдельными пунктами, так что в учение Ивана Петровича вошло как положение, что кожные раздражители являются специализированными по месту, точно локализированными и различным участкам соответствует различная реакция.

Но вот один работник начал вырабатывать рефлексы на: кожные раздражения. Ему удалось очень быстро выработать рефлекс, и он на первых же порах, на каком-то 5-м или 10-м раздражении, стал пробовать раздражение других участков кожи. Оказалось, что все участки кожи дают на механическое раздражение почти одинаковый эффект. Этот факт произвел нечто вроде взрыва в лаборатории. Работник говорит, что он получил одинаковый эффект. Значит что-то неверно! Этого не может быть, потому что у всех других наблюдается различение, разные участки дают различный эффект. Сотрудник опять пробует, опять получает одинаковый эффект с разных участков кожи. Иван Петрович полагал, что этот сотрудник не умеет работать, что он вероятно делает много мимических движений или «сопит» во время работы. Такого рода объяснения были даны, доктор обиделся, ушел, и работа на этом оборвалась. Но очень скоро, на следующей же стадии работы, выяснилось, что по началу действительно рецепторная система вовлекается в условно-рефлекторную деятельность вся целиком, рефлекс оказывается генерализованным, а затем уже наступает стадия уточненного реагирования, в частности это касается и кожных рецепторов. Иван Петрович на это реагировал тем, что добыл адрес обиженного сотрудника, написал ему письмо, в котором объяснил, что признает свою ошибку и просит его вернуться. Тот приходил, интересовался дальнейшей работой, но сам уже в работу активно не включился.

Описанные отношения чрезвычайно важны. Мы во всех случаях имеем дело сначала с генерализованным рефлексом. Если выработали рефлекс на звуковое раздражение, то почти все звуки оказываются активными; если выработали рефлекс на механическое раздражение кожи, то механическое раздражение всякого участка кожи оказывается в большей или меньшей степени деятельным. То же касается световых раздражений и т.д.

После этого раннего периода генерализации развивается следующая стадия, которая характеризуется тем, что рефлекс уточняется и в конце концов только определенный раздражитель из данной категории, из данной модальности раздражения оказывается активным, а другие становятся менее активными или даже совсем не дают эффекта.

Составилось представление, что это специализирование происходит двумя путями. С одной стороны, как будто происходит уточнение реакции, ее специализация на основе концентрации возбуждения: чем больше вы подкрепляете один раздражитель, тем слабее становится действие других. С другой стороны, оказалось, что этому процессу можно помочь, если систематически применять другие родственные раздражения из той же рецепторной системы, не сопровождая их едой, т.е. угашая более или менее интенсивно другие родственные раздражения. В этих случаях быстро может быть выработано очень точное различение, которое в известных случаях приводит в конце концов к тому, что один раздражитель, например какой-нибудь тон, дает максимальный эффект, тогда как тон, отличающийся на полтона или четверть тона, может давать меньший эффект или даже вовсе не давать видимого эффекта.

Такую выработку различения условных раздражителей, основанную на умышленном противопоставлении двух сначала индифферентных раздражителей, из которых один сопровождается едой, другой не сопровождается, один подкрепляется, другой не подкрепляется, Иван Петрович назвал процессом «дифференцирования». Очень скоро удалось убедиться, что, в сущности говоря, ничего принципиально нового здесь нет, что мы, в сущности, внутри одной анализаторной системы имеем дело с теми же явлениями, которые разыгрываются при условном тормозе. Так, например, в случае применения тонов мы почти никогда не имеем дела с чистыми звуками. Мы имеем дело с каким-то диапазоном колебаний, которые одновременно действуют на животное. Берете вы другой тон, в нем есть общие компоненты и есть компоненты частные, отличные. Эти общие компоненты вызывают реакцию. Когда вы начинаете противопоставлять одну комбинацию колебаний другой комбинации, вы создаете то же, что вы имели е случае условного торможения. И здесь на основе отсутствия связи с безусловным рефлексом отличные компоненты становятся тормозом в отношении общих, т.е. развивается дифференцировочное торможение.

Следовательно, дифференцировка представляет собой четвертый случай внутреннего торможения, который чрезвычайно уточняет наше отношение к внешнему миру и заставляет нас ограничивать свою деятельность единичными случаями из числа сотен и тысяч, которые могли бы иметь место, если бы этой дифференцировочной способности у нас не существовало. Может быть, этот процесс дифференцировки больше, чем какой-нибудь другой из ранее приведенных, ведет к ограничению нашей деятельности, к уморению ее, ведет к тому, что условно-рефлекторная деятельность становится чрезвычайно четкой и уточненной.

После выяснения этих сравнительно простых случаев условно-рефлекторной деятельности, где речь идет о выработке рефлекса на какое-нибудь изолированное раздражение, на какую-нибудь частную деталь окружающей среды, нам нужно перейти к более сложным случаям.

Исследования показали, что можно у собак выработать условные рефлексы на любое раздражение, любой раздражитель можно связать с любой безусловной реакцией: требуется только, чтобы раздражители были выбраны такие, из которых один вызывал бы какой-нибудь безусловный рефлекс, а другой был бы воспринимаем собакой, имел бы соответствующий рецептор. Таких рефлексов можно выработать сколько угодно и на них можно изучить те законы, о которых я говорил до сих пор, законы возникновения рефлексов, законы их упрятывания при помощи четырех форм внутреннего торможения. Затем можно изучить случаи столкновения рефлексов, основанных на различных безусловных базах.

Но исчерпывает ли это всю высшую нервную деятельность собаки? Конечно, далеко не исчерпывает. Почти никогда нам не приходится иметь дело с каким-либо изолированным раздражителем, во внешнем мире в одно и то же время разыгрываются многие явления, и, конечно, не обязательно, чтобы явления в природе соблюдали какую-то очередность по отношению друг к другу. Не могут акустические колебания происходить только тогда, когда нет световых колебаний, или световые колебания, когда нет механического сотрясения, и т.д. Каждая из этих категорий явлений протекает по своим причинам, по своим путям, с определенными своими закономерностями, и окружающая нас среда представляет собой чрезвычайно сложный комплекс явлений, в котором каждая из этих сторон занимает то или иное место.

Из этого не следует, что они протекают совершенно независимо друг от друга. Мы знаем случаи, когда различные внешние формы энергии являются результатом одних и тех же причин. Происходит взрыв снаряда. Тут получается и свет, и тепло, и шум, и сотрясение, и т.д.

Эти же явления могут комбинироваться иначе и принимать иные количественные выражения. Возьмите нашу культурную городскую жизнь, где опять-таки световые, звуковые, механические и всякие другие явления в разнообразнейших комбинациях друг друга сменяют, друг на друга наслаиваются. Организм животного, организм человека являются объектами, на которых все эти явления известным образом отражаются. И вот, непрерывно, по указанным только что законам, вскрытым работами Ивана Петровича, происходит, с одной стороны, постоянное образование новых условных рефлексов в результате совпадения раздражителей с теми или иными внутренними состояниями организма, с теми или иными деятельностями, с другой стороны – их ограничение, их торможение, отставление во времени и т.д.

Следовательно, вся наша жизнь и представляет собой пример того, как нервная система непрерывно приспособляется к новым и новым условиям и обеспечивает организму возможность сохранения своего существования в этой вечно колеблющейся, вечно меняющейся окружающей среде.

Тут во всем величии предстает перед нами роль переработки реакций, этой возможности индивидуального приспособления нашего организма ко всем новостям окружающей среды, окружающей жизни, возможности сохранения наилучшей формы деятельности при всех этих меняющихся условиях.

Но если речь должна идти не только о выработке и временной активности раздражителей, но и о переработке выработавшихся уже отношений, то, конечно, встает вопрос о том, как же все эти рефлексы, вырабатывающиеся в течение жизни, друг с другом взаимодействуют, как они последовательно уступают друг другу место.

Для того чтобы эти явления понять, нужно принять во внимание еще два закона или два правила деятельности нервной системы, которые являются существенно важными и имеют место буквально на каждом шагу.

О первом из этих явлений заговорили тогда, когда выяснилось, что вновь образованные условные рефлексы сначала носят генерализованный характер. На первых же порах изучения высшей нервной деятельности обнаружили тот факт, что при образовании рефлекса на один звук целая серия звуков вступает в связь и оказывается тоже способной вызывать рефлекс. Если выработали рефлекс на какое-нибудь световое явление, то целый ряд световых явлений вступает в связь и надо их потом дифференцировать. Тогда же из этого факта было сделано заключение, что, очевидно, возбуждение, возникающее в центральной нервной системе в результате того или иного совершенно изолированного, может быть и частного, раздражения, иррадиирует, рассеивается по нервной массе, что, следовательно, возбуждение, охватившее первично какую-нибудь ограниченную группу нервных клеток, не остается в этой клеточной группе, а распространяется по всей массе волокон, связывающих клеточные элементы мозговой коры или вообще мозгового вещества друг с другом, и захватывает очень отдаленные участки центральной нервной системы.

Такое заключение было сделано Иваном Петровичем сначала на основании одного только факта суммарного вступления всех раздражителей определенной категории в связь с безусловным рефлексом в первые периоды образования условных рефлексов. Но с течением времени явились еще более убедительные данные, которые свидетельствовали о том, что действительно процессы не могут быть локализированы в каком-нибудь определенном пункте центральной нервной системы, а неизбежно ползут по всем тем дорожкам, которые имеются в центральной нервной системе, а каково количество этих дорожек – знает каждый, кто видел хотя бы один гистологический препарат из центральной нервной системы. Вы знаете, что практически все нервные элементы нашего мозгового вещества имеют возможность обмениваться друг с другом влияниями, потому что отростки одной нервной клетки подходят к другим нервным клеткам, образуют синапсы, и в конце концов вся нервная система представляет собой сложную структуру, в которой миллионы нервных клеток стоят друг с другом во взаимной связи при помощи нервных отростков. Следовательно, анатомически дать какое-нибудь ограничение степени рассеивания возбуждения по центральной нервной системе нет никакой возможности. Нет предела, который был бы поставлен этому рассеиванию.

Возникает вопрос, как это рассеивание фактически происходит, все ли пути фактически используются, или нет? Пример корковых реакций свидетельствует о том, что по крайней мере в коре больших полушарий это рассеивание происходит действительно неограниченно и захватывает самые отдаленные ее участки.

Но мы имеем основание утверждать, что и в остальных отделах нервной системы имеет место то же самое. Напомню вам вкратце историю наших знаний об этом предмете.

Впервые заговорил об иррадиации возбуждения в центральной нервной системе Пфлюгер, немецкий физиолог, в середине прошлого столетия, и вот по какому поводу. Изучая спинномозговые рефлексы у обезглавленной лягушки, Пфлюгер натолкнулся на следующий факт. Если подвесить обезглавленную лягушку и прикладывать к различным участкам ее кожи небольшие кусочки фильтровальной бумаги, смоченной кислотой, то легко наступает рефлекторная реакция, достаточно только взять соответствующую концентрацию кислоты. В зависимости от того, на какой участок кожи вы нанесете кислоту, получаются те или иные рефлекторные движения. Положите вы на заднюю поверхность бедра – произойдет сгибание в коленном суставе, и лапкой лягушка сбросит кислоту. Положите на спинку – согнется лапка в тазобедренном суставе, в коленном суставе, лапка подтянется к спинке и сбросит кислоту. Положите на брюшную поверхность – лапка подвинется к брюшной поверхности. Раздражению каждого участка соответствует определенная форма двигательной работы, значит – совершенно специализированная реакция.

Если вы имеете дело с умеренной концентрацией кислоты, и не слишком продолжительным действием ее, то реакция протекает с большой специфичностью. Имеется точное соотношение между местом раздражения и ответной реакцией.

Однако если положить такой же кусочек бумажки, но смоченный несколько более концентрированным раствором кислоты, то вы увидите, что вслед за тем, как произошло это специфическое движение и лягушка сделала попытку сбросить и даже сбросила бумажку, все-таки в результате рассеивания возбуждения, перехода его с одного центрального образования на другие происходит вовлечение все больших и больших мышечных групп в деятельность, и в конце концов лягушка начинает производить обширные движения, сначала более или менее упорядоченные, а потом беспорядочные.

То же самое можно вызвать другим путем. Вы можете не усиливать концентрации кислоты, но отрезать одну заднюю лапку. Лягушка пытается сбросить бумажку культей, но не может этого сделать, эффект неполноценный, а раздражитель продолжает действовать. Тогда взамен вступает в деятельность другая задняя лапка и делает то, что нужно. Если второй конечности недостаточно, чтобы достать до того места, где действует раздражитель, включается одна передняя конечность, потом другая, и в конце концов работают все четыре конечности.

Следовательно, либо путем усиления раздражения, либо путем удлинения времени его действия, либо путем удаления той части тела, которая должна выполнить ответную реакцию, вы можете привести к тому, что раздражение накапливается в нервной системе и начинает переползать с первоначального очага в другие и, захватывая всю спинномозговую массу, заставляет все мышцы прийти в деятельное состояние.

Это явление впервые было охарактеризовано Пфлюгером как «иррадиация», причем Пфлюгер попробовал установить «закон иррадиации», т.е. указать пути, по которым идет это рассеивание. Работая с частным случаем нанесения бумажки с кислотой на кожную поверхность обезглавленной лягушки, Пфлюгер указал такую последовательность: вслед за правой задней конечностью вступает левая задняя конечность, потом передняя правая и потом передняя левая. Однако, когда попробовали это же явление изучить на других животных, не только на лягушках, но и на черепахах, кроликах, кошках и собаках, и попробовали применять различные раздражения (не только кислотные, но и электрические), наносили их на различные рефлексогенные зоны, то выяснилось, что у каждого животного каждому рефлексу соответствует свой своеобразный ход иррадиации возбуждения. Значит, характерны как первоначальное движение, так и пути расползания возбуждения по центральной нервной системе. Иначе говоря, единого «закона иррадиации» вывести нельзя. Можно вывести правило, что иррадиация всегда имеет место в каких-то определенных формах, но пути распространения возбуждения и форма иррадиации соответствуют объекту и условиям раздражения.

Первоначально должно было сложиться представление, что, очевидно, с каждого рефлексогенного поля существуют какие-то определенные, интрацентрально сложившиеся пути, по которым идет возбуждение, и есть островки, закрытые для процесса возбуждения. Но опыт показал, что дело обстоит не так. Достаточно отравить лягушку или любое животное стрихнином, и тогда эта иррадиация приобретает совершенно неограниченный характер. Раздражайте любое поле и на все получите универсальную реакцию, сокращение всех мышц.

Значит, в известных случаях и островки торможения могут быть смыты или наводнены возбуждением, и все будет покрыто процессом возбуждения, в котором никаких закрытых путей нельзя обнаружить.

Мало того, мы имеем сейчас основание утверждать, что и у нормального животного эти островки, которые не охватываются деятельностью в процессе иррадиации, не свободны от возбуждения, что возбуждение рассеивается равномерно по всей массе центральной нервной системы. А если нам кажется, что оно обходит некоторые участки, то не потому, что оно в эти участки не попадает, а потому, что в этих участках оно встречает активное противодействие в форме тормозного процесса.

Мы имели возможность убедиться в том, что если перерезать чувствительные волокна, идущие от какой-нибудь конечности к спинному мозгу, например перерезать 5-6 задних корешков поясничных и крестцовых и таким образом одну заднюю конечность лишить чувствительной иннервации, то эта конечность оказывается в очень своеобразном состоянии. Во-первых, животное ходит, пользуясь тремя другими конечностями, живет обычной нормальной жизнью, а от четвертой своей конечности, которая у него есть, оно никаких показаний не получает, потому что все чувствительные волокна перерезаны. В результате этого вы видите, что животное может «забыть» эту конечность в любом положении. Оно бежало, остановилось и «забыло» конечность в разогнутом положении или в согнутом, или в нормальном положении, или поставило ее слишком далеко вбок, или приблизило ее слишком близко к средней линии. Конечность может быть оставлена в любом положении. Мало того, эта конечность оказывается не парализованной, потому что двигательные нервы целы, и животное этой конечностью пользуется, но пользуется чрезвычайно неуклюже. Оно ее ставит как попало: то слишком близко к средней линии, то слишком далеко от нее, то слишком вперед, то слишком назад, то бежит на трех ногах, то пользуется четвертой ногой, и т.д. И что особенно интересно, эта конечность из всех четырех является наиболее активной. Казалось бы, она должна быть наименее активной, раз у нее нет своего рефлексогенного поля, она не посылает указаний центральной нервной системе, а в действительности она оказывается наиболее подвижным членом, который вовлекается во всякую деятельность животного. Собака ест – эта конечность проделывает всякие движения, то сгибается, то разгибается, то приводится, то отводится; при покое животного – эта конечность производит ритмические движения, совершенно точно, синхронно с дыханием.

Как понять это явление? Понять его можно только при одном условии: если допустить, что любое возбуждение, возникшее в центральной нервной системе, в головном мозгу, в спинном мозгу, в том или ином его сегменте, обязательно докатывается до соответствующей половины пояснично-крестцовых сегментов и возбуждает моторные клетки, находящиеся здесь. Следовательно, эти моторные клетки, потеряв свою чувствительную дугу, оказались под влиянием всех решительно чувствительных дуг, которые имеются в теле, и на все их импульсы реагируют. А это значит, что возбуждение всегда неограниченно рассеивается по спинномозговой массе. И если обычно мы этого не видим, если обычно конечности остаются спокойными и не принимают участия во всех деятельностях, то только потому, что под влиянием импульсов, идущих со стороны собственной чувствительной сферы, они оказываются заторможенными. Иррадиировавшие волны возбуждения, прикатившиеся сюда из других очагов, находят себе здесь если не могилу, то хорошую узду, которая не позволяет им перейти в деятельность.

Следовательно, мы должны принять, что вся спинномозговая масса представляет собою мозаику таких островков, которые имеют определенные дозы тормозного состояния и только в определенных случаях позволяют возбуждению выявиться.

Таким образом, мы получаем представление о функциональной мозаике спинного мозга, которая является наследственно передаваемой, является врожденной, раз навсегда данной. Она очень разнообразна, очень подвижна, очень изменчива, но все-таки она очень строго ограничена в своих возможностях.

Когда мы переходим к коре больших полушарий, то мы видим ту же картину. Мы видим тут тоже возможность образования бесконечно большого числа очажков внутри этой большой массы больших полушарий. И тут возникают такие мозаические картины. Но для очагов этой мозаики никаких ограничений не дано, потому что эту корковую массу мы, по выражению Ивана Петровича, должны рассматривать как чрезвычайно пластичную массу. Серое вещество коры дает животному и человеку возможность лепить какие угодно мозаические картины, не те картины, которые передаются по наследству, а те, которые должны сложиться в индивидуальной жизни.

Вот эта мозаика и слагается за счет того, что возбуждение, возникшее в любом участке коры, рассеивается по всей коре, охватывает ее всю целиком, но в определенных пунктах сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определенные рамки. Эти очаги, занятые в каждый данный момент возбуждением или торможением, оказываются весьма различными и вечно сменяющимися.

Теперь спрашивается, как же можно себе представить эту картину вечного постоянного изменения? Прежде всего имеет место не только иррадиация возбуждения, но и обратный процесс возвращения волны к исходному пункту. Этот процесс сначала казался самостоятельным процессом, т.е. волна иррадиирует и возвращается, как будто это собственные законы этой волны. Такое представление несколько месяцев держалось у Ивана Петровича, но скоро должно было уступить место другому представлению, согласно которому эта концентрация возбуждения обусловлена не просто ликвидацией, а выталкиванием этого процесса активной фазой торможения.

Мало того, совершенно новым явлением, возникшим впервые в лаборатории Ивана Петровича, явилось установление того факта, что иррадиация свойственна не только процессу возбуждения, но и процессу торможения. Следовательно, если в каком-нибудь очаге возникло возбуждение, а в другом участке возникло торможение, то оба процесса будут ползти по своим дорожкам, которые для них открыты, каждый из этих процессов будет встречать сопротивление со стороны противоположного процесса: процесс торможения будет сталкиваться с наличием возбуждения, и возбуждение будет выталкиваться процессом торможения.

И вот нужно развернуть, размотать этот сложный клубок явлений и представить, что же получится в результате всех этих пертурбаций. Во всяком случае бесспорным фактом является то, что как процесс возбуждения, так и процесс торможения являются ползучими, распространяющимися процессами, рассеивающимися, способными охватить любой участок нервной системы и активно друг с другом сталкиваться.

Еще одна важная подробность, которая выступила в работах Ивана Петровича, заключается в том, что скорости рассеивания процесса возбуждения и процесса торможения, по-видимому, не вполне одинаковы. Именно, возбуждение представляет собою процесс, очень быстро рассеивающийся по нервной системе, со скоростью, измеряемой долями секунды. Указанное выше рассеивание возбуждения из дыхательного центра до пояснично-крестцовой части спинного мозга у деафферентированного животного происходит с такой быстротой, что глазом уловить время рассеяния мы не можем. Значит, речь идет о долях секунды. А на условных рефлексах слюнной железы можно обнаружить, что в коре мозга (филогенетически молодой мозговой ткани) это возбуждение ползет несколько медленнее, может быть, в силу того, что на пути очень большое число синапсов. Процесс торможения имеет очень неодинаковую скорость распространения, и в зависимости от того, с каким индивидуумом вы имеете дело, вы наблюдаете рассеивание торможения иногда в течение отдельных секунд, а иногда десятков секунд. И что особенно важно, существует очень большая разница между скоростью иррадиации торможения и скоростью обратного освобождения от торможения, т.е. обратной концентрации.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2019-01-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: