Таким образом, совершенно ясно было видно, что здесь имеет место не перерыв рефлекторной дуги, но какое-то патологическое функциональное состояние коры головного мозга, которое держалось месяцами и вело к тому, что некоторые механизмы нервной системы оказались спрятанными и требовали для выявления применения специальных фармакологических стимуляторов.
Наряду с этим мы обратились к изучению еще одного отдела центральной нервной системы, именно – мозжечка. Я надеюсь, что в ближайшем будущем удастся дать более подробный анализ явлений, но уже на основании имеющихся фактов я смею утверждать, что состояние мозжечка является существенно важным и определяющим моментом. Казалось бы, мозжечок не должен иметь отношения к умственной деятельности, к умственным проявлениям, потому что мы всегда характеризуем безмозжечковых животных как животных с хорошо развитой ориентацией, находчивых, умеющих выйти из трудного положения, вместе с тем моторно тяжело пораженных. Однако обнаруживается, что безмозжечковые животные являются инвалидами не только в отношении моторики, но и в отношении вегетативных функций. Каков бы ни был механизм влияния мозжечка на вегетативную нервную систему, но совершенно бесспорно одно: мозжечок оказывает существенное влияние на различные органы, – влияние, совершенно идентичное влиянию симпатической нервной системы. С другой стороны, совершенно несомненно, что течение различных процессов, обусловливаемых симпатической нервной системой, находится под регулирующим влиянием мозжечка. Имеются данные Э.А. Асратяна о влиянии мозжечка на возбудимость симпатической системы.
Мало того, в последнее время М.И. Сапрохин в нашей лаборатории обнаружил целый ряд фактов, свидетельствующих о том, что и сама мозжечковая деятельность находится под непосредственным контролем шейного симпатического нерва. Эффекты раздражения мозжечка могут быть количественно изменены, если ему предшествует или с ним совпадает раздражение шейного симпатического нерва. Таким образом, мы здесь наталкиваемся на какую-то кольцевую зависимость, где мозжечок является регулятором симпатической нервной системы, а симпатическая нервная система является регулятором мозжечка.
Еще более интересно, что в данных А.М. Зимкиной мы находим факты, позволяющие утверждать, что симпатические эффекты мозжечка могут вызываться и не через симпатическую нервную систему, а могут быть вызваны и при условии экстирпации соответствующих отделов симпатической нервной системы или даже полной денервации органа.
Следовательно, со стороны мозжечка мы должны допустить существование каких-то особых, по всей вероятности гуморальных, влияний на органы центральной нервной системы и на периферические органы, иннервируемые симпатической нервной системой. А при этих условиях совершенно понятно, что состояние мозжечка не может не отражаться на корковой деятельности.
И действительно, первая работа, которая была проделана уже несколько лет тому назад в одной из моих лабораторий Н.Н. Лившиц, показала, что условно-рефлекторная деятельность при экстирпации мозжечка у собак изменяется, и изменяется именно в том же направлении, в каком она изменялась в опытах Асратяна при экстирпации верхних шейных узлов. Совершенно отчетливо выступило падение условных рефлексов на протяжении многих месяцев, совершенно отчетливо выступило нарушение баланса между возбуждением и торможением в сторону ослабления возбуждения и преобладания тормозных процессов. Совершенно отчетливо выступила неуравновешенность нервной системы вообще, характеризовавшаяся тем, что на протяжении соседних дней наблюдались значительные колебания в условно-рефлекторной деятельности, которых в контрольном периоде не было. Совершенно отчетливо выступили изменения в реакции условно-рефлекторного прибора на такие воздействия, как нанесение боли. Если в норме животное чрезвычайно резко реагировало на болевые раздражения и изменяло свою условно-рефлекторную деятельность на много дней, то после экстирпации мозжечка такие же болевые раздражения сопровождались значительно меньшим эффектом и вместе с тем носили более кратковременный характер.
Естественно, что от этих нервных регуляторов, действующих непосредственно или через посредство эндокринных желез, представлялось особенно интересным перейти и к более основательному изучению роли отдельных эндокринных органов. В этом отношении до настоящего времени у нас имеется небольшой, но вместе с тем очень характерный и очень четкий материал, который выступил в работе Д.М. Гзгзян и который касается последствий частичного, но довольно значительного удаления вещества надпочечных желез. В ближайшем будущем Гзгзян сам опубликует свои данные со всем фактическим материалом. Я позволю себе только вкратце указать, что, как и нужно было и можно было ожидать, удаление значительных частей (свыше двух третей) надпочечных желез резко отразилось на деятельности коры мозга, причем оно отразилось очень своеобразно. Конечно, ничто из нормальной динамики мозговых корковых процессов не выпало, вся условно-рефлекторная деятельность осталась налицо, со всеми ее особенностями, но нервная система, которая до операции могла быть характеризована как нервная система если не сильная, то, во всяком случае, средней силы, после экстирпации значительных кусков надпочечников должна была быть характеризована как слабая нервная система. Это выражалось в том, что величина условных рефлексов оказалась резко сниженной, оказалось резко нарушенным постоянство явлений, были периоды, когда условно-рефлекторная деятельность почти полностью отсутствовала; были периоды, когда она носила характер парабиотический – именно, имели место явления уравнительные, когда все раздражители любой силы давали одинаковый эффект, и были моменты, когда выступали парадоксальные явления, когда нервная система реагировала на слабые раздражители более сильным эффектом, чем на сильные; бывали периоды, когда сильные раздражители не могли вызвать никаких эффектов, а слабые раздражители оказывались эффективными. Наконец, имело место временами извращение соотношений между положительным и дифференцировочным раздражителями, т.е. выступали так называемые ультрапарадоксальные отношения.
Все это характеризует нервную систему животных с предельно сокращенным количеством вещества надпочечных желез как нервную систему резко ослабленную, и (что опять-таки особенно интересно и совпадает с основной характеристикой ослабления нервной системы) резко выступали на протяжении многих месяцев типичные явления чередования периодов, когда нервная система работала на уровне если и пониженном, то, во всяком случае, близком к норме, с периодами, когда деятельность резко ослабевала. Вот чрезвычайно характерные последствия экстирпации надпочечников.
Особенно интересно, что такие явления наблюдались на протяжении 5-6 месяцев после операции, а далее наступала некоторая компенсация, некоторое приближение к нормальному уровню деятельности, но достаточно было произвести вторичную операцию, т.е. удалить еще небольшие части оставшихся надпочечников, как последствием этого являлось повторение той же картины.
Таким образом, мы в праве утверждать, что те явления адинамии, которые являются характерными для животного, лишенного надпочечников, находят свое отражение также и в корковой деятельности, т.е. что корковая деятельность такого животного должна быть характеризована как адинамичная, астеническая нервная деятельность. Были опыты, когда условно-рефлекторная деятельность проявлялась одним первым рефлексом, после чего она оказывалась заторможенной.
Таким образом, целый ряд признаков характеризует это адинамическое состояние коры головного мозга при большом, серьезном поражении надпочечников.
В последнее время важные данные получены Л.О. Зевальдом, который изучал влияние экстирпации паращитовидных желез. Здесь тоже выявлен чрезвычайно интересный момент. Экстирпация паращитовидных желез, конечно, производилась с таким расчетом, чтобы не вызвать у животного смертельной картины тетании, поэтому часть паращитовидных желез была оставлена. На первых порах обнаружилось, что удаление части паращитовидных желез повело к нарушению кальциевого обмена: имело место снижение кальция в крови. Каких бы то ни было существенных отклонений в деятельности нервной системы видеть не удалось, в том числе и в отношении условно-рефлекторной деятельности. Но когда животное было посажено на провокационную диету, когда был устранен, по возможности, кальций из пищи и были даны значительные количества мяса, то после некоторого периода пребывания на этой провокационной дите у животного обнаружились отчетливые признаки тетании с тоническими судорогами, а затем картина тетании упорно развивалась и привела к смерти в течение 8-10 дней. В этом периоде провоцированной тетании наблюдались резкие отклонения условно-рефлекторной деятельности от нормы.
Эти отклонения опять-таки сводились к тому, что наблюдалось очень резкое снижение условных рефлексов, наблюдалось нарушение баланса между возбуждением и торможением, угасательный процесс изменился в своей длительности, непрерывное угасание развивалось быстрее.
В периоды улучшения, когда животное возвращалось на нормальную пищу, или в начальной стадии провокационной диеты всегда наблюдалась экзальтация условно-рефлекторной деятельности и удлинение времени угасания.
Таким образом, мы являемся свидетелями того, что все эти нарушения как нервных, так и гуморальных механизмов регуляции резчайшим образом отражаются на корковой деятельности и, хотя не исключают ни одного из нормальных элементов условно-рефлекторной деятельности, однако создают для коры головного мозга такие условия, которые снижают ее функциональные свойства и вместе с тем ведут к развитию тех характерных патологических отклонений, которые описаны были Иваном Петровичем на корковой деятельности и которые прекрасно укладываются в рамки основных теоретических толкований, предложенных Н.Е. Введенским для нервного волокна. Мы можем с уверенностью говорить о том, что речь идет о нарушении основных функциональных свойств коры головного мозга.
Итак, перед нами встает факт, что все те поражения, о которых я говорил и которые носят характер или удаления важнейших органов внутренней секреции, или нарушения их нервных приборов, или характер травмирования регулирующих отделов мозга, дают картину нарушения корковой деятельности в сторону ослабления нервного процесса и нарушения баланса с превалированием торможения. Это превалирование торможения нужно рассматривать не как первичный процесс, а как результат ослабления возбудительного процесса.
Но чрезвычайно важным явилось бы, конечно, получение таких картин, которые свидетельствовали бы об обратных возможностях, которые давали бы возможность толковать явления как experimentum crucis. В этом направлении нами предпринято сейчас исследование в работе В.С. Дерябина, где мы создали условия для того, чтобы имела место хроническая, постоянная ирритация симпатической нервной системы в шейной ее части, и намерены еще в дальнейшем осуществить ряд работ в таком же направлении в другой лаборатории и с другими сотрудниками. Сейчас я позволю себе сослаться на опыты М.К. Петровой, которые касаются влияния симпатомиметических веществ на течение корковых процессов. М.К. Петрова уже успела опубликовать данные, касающиеся симпатомиметина, этого продукта расщепления белковой молекулы, который вызывает целый ряд симпатомиметических эффектов (Чукичев). В настоящее время Петрова работает и с фармакологическими симпатомиметическими веществами (эфедрин, бензедрин) и во всех случаях видит одну и ту же картину. Эти симпатомиметические вещества создают явления, диаметрально противоположные тем, которые видел Асратян при экстирпации верхнего шейного симпатического узла и которые получала Лившиц при удалении мозжечка, а Гзгзян при удалении надпочечников, т.е. имеет место восстановление ослабленной нервной системы, усиление контраста между тормозным и возбудительным процессами, уточнение дифференцировочных процессов. Влияние симпатомиметических агентов может быть характеризовано как повышающее функциональные свойства коры мозга.
Если дальнейшие исследования в этом направлении как с применением фармакологических симпатомиметических агентов, так и с хронической ирритацией симпатического нерва приведут к аналогичным результатам, то мы в праве будем утверждать, что действительно при экстирпации и раздражении симпатической нервной системы мы констатируем противоположные влияния. Однако особенно важно иметь в виду возможность противоположных эффектов одного и того же агента в зависимости от того, каков исходный фон, потому что для симпатической нервной системы, как и для мозжечка, является характерным действие в двух противоположных направлениях в зависимости от фона, на который падает воздействие. Ослабленные эффекты усиливаются, сильные эффекты ослабляются. Это бесспорно доказано на примере влияния на вегетативные процессы, на функциональные свойства мышц и нервов (К.Л. Поляков). Этого же мы можем ждать и в отношении условно-рефлекторной деятельности. Этот момент очень отчетливо выступил в опытах Лившиц. Между двумя собаками, имевшими некоторые типовые различия, обнаружилась и разница в последствиях экстирпации мозжечка.
В заключение я позволю себе только выразить уверенность, что хотя этот путь изучения не является, конечно, основным при изучении высшей нервной деятельности, но вместе с тем он абсолютно необходим. Если мы хотим правильно подойти к вопросам патологии, если мы хотим оказать клиницистам действительную услугу и помочь в анализе тех сложных и трудных явлений, которые имеют место в психиатрической и нервной клиниках, то мы не можем ограничиваться изучением только самой схемы высшей нервной деятельности и самой динамики корковых процессов, а должны выяснить и все те физиологические моменты, которые обусловливают собою благополучное или неблагополучное состояние головного мозга.
эволюционный принцип в применении к физиологии центральной нервной системы [20]
Всем известно, какое огромное влияние на развитие современной биологии оказала эволюционная теория, постепенно создававшаяся, подвергавшаяся известным изменениям и преобразованиям, в конце концов наиболее четко и ясно сформулированная великим Чарльзом Дарвином. Прошел год с того момента, когда мы чествовали память этого великого человека в связи с восьмидесятилетием со дня выхода его произведения «Происхождение видов». На многочисленных заседаниях, посвященных памяти Дарвина, была освещена его роль в развитии современной биологии, и не могло не броситься в глаза, что при освещении этой роли Дарвина подчеркивали и отмечали почти исключительно достижения морфологических наук и почти ничего не говорили о роли дарвиновского учения в развитии физиологии и физиологических дисциплин.
И это, конечно, не случайность. Уже на протяжении многих лет неоднократно приходилось подчеркивать, что в физиологических дисциплинах не было систематического, планомерного использования эволюционной теории. Однако из этого не следует, что эволюционные идеи, эволюционные представления не захватывали умы физиологов. Из этого не следует, что в большом числе физиологических и медицинских исследований не было сделано серьезных попыток использования эволюционных взглядов для объяснения наблюдаемых явлений. И даже больше того, в медицинской науке, в особенности в невропатологии, еще до Дарвина возникла тенденция объяснять ряд симптомов при тех или иных болезненных формах как проявление атавистических форм поведения, являющихся свидетельством определенного хода развития нервной системы.
Однако попытки эти, – с нашей точки зрения, совершенно правильные, – не носили характера настоящего, систематического изучения предмета, и эволюционной физиологии нервной системы, так же как и эволюционной физиологии вообще, по существу не было. Но вот за последние десятилетия мы являемся свидетелями того, как все больше и больше укрепляется стремление изучать физиологические проблемы с точки зрения эволюционной теории. И, в частности, такое эволюционное направление сделалось почти господствующим сейчас у нас в Союзе ССР. Сейчас мы можем назвать целый ряд учреждений, в которых пытаются каждую функцию организма рассматривать не в законченном ее виде, не в том виде, как она теперь нам представляется, а в истории ее возникновения, с тем чтобы в этой истории найти ключ к истинному пониманию той или иной функции. И термин «эволюционная физиология» в настоящее время уже является у нас в стране настолько же узаконенным, как термин «эволюционная морфология».
Я позволю себе сегодня привлечь ваше внимание к вопросу о том, как удается этот эволюционный принцип приложить к изучению физиологии нервной системы и какие требования предъявляет эволюционный подход к физиологии, при каких условиях физиология нервной системы и в особенности высшей нервной деятельности могла бы быть трактована с эволюционной точки зрения. Основная мысль, которую мне хочется развить сегодня, заключается в том, что для эволюционной оценки тех или иных функциональных отношений, для изучения эволюции функций прежде всего необходимо соблюдение определенных приемов исследования, которые являются универсальными, общими для всех изучаемых явлений, и наряду с этим при изучении функций нервной системы в ее различных отделах и у различных представителей животного царства должны быть изысканы какие-то не только методические, но и частные методологические приемы, которые для данного уровня развития, для данного раздела нервной системы являются наиболее адекватными, наиболее способными дать новые, точные и правильные знания.
В качестве общего методологического приема мы должны придерживаться и придерживаемся при попытке создать эволюционную физиологию нервной системы одновременно нескольких путей оценки, наблюдая одну и ту же функцию с нескольких точек зрения. Особенно подробно на этом останавливаться не приходится. Я только напомню, что прежде всего необходимо изучение одной и той же функции в сравнительно физиологическом аспекте для того, чтобы построить себе представление о том, как в общей истории эволюционного развития (эволюционного прогресса) видоизменялись те или иные функции, какие они приобретали изменения, отклонения, как одна и та же цель была достигнута различными средствами и как, наоборот, одни и те же средства оказывались использованными для различных форм деятельности.
Однако один сравнительно-физиологический путь является и слишком трудным и недостаточно разрешающим вопрос. Мы хорошо знаем, что другим важнейшим орудием для понимания эволюции функций является физиология онтогенетическая, физиология, посвященная вопросу о том, как та или иная функция, в частности функция нервной системы, изменяется в истории индивидуального развития представителей отдельных видов.
Из этого не следует, что мы считаем возможным подходить к вопросу с точки зрения биогенетического закона, как он был впервые формулирован, считая, что все, что имело место в филогенезе, должно иметь место и в онтогенезе и что эмбриональное развитие обязательно должно во всех деталях повторять то, что имело место в истории развития вида. Конечно, в этом отношении мы должны считаться с достижениями эволюционной морфологии, учесть те поправки, которые сделаны были рядом морфологов-дарвинистов, и подходить к сопоставлению данных эмбриональной и сравнительной физиологии с учетом изменений, которые филогенез вносит в индивидуальное развитие и которые индивидуальное развитие организмов вносит в последующие филогенетические превращения. Комбинированное использование филогенетического и онтогенетического методов изучения функций с учетом этих обстоятельств позволяет провести чрезвычайно интересные и важные параллели и выделить целый ряд закономерностей, которые дают нам в конце концов возможность правильной оценки развитых, законченных или во всяком случае стоящих на высоком уровне развития функций.
Наконец, третий метод, который возник впервые в медицинской практике и вытекает именно из непосредственных медицинских наблюдений, в настоящее время нами перенесен и в практику лабораторных исследований. Он заключается в том, что используются случаи повреждения нервной системы, связанные с разобщением важнейших отделов друг от друга, с выключением полностью тех или иных отделов, с таким перерывом периферических нервных связей, который ведет к разобщению периферических рецепторных систем и периферических рабочих органов от центральной нервной системы. Таким образом создаются явления изоляции: с одной стороны – периферических нервных приборов и органов, с другой – центральных нервных образований, наконец – изоляции различных отделов центральной нервной системы Друг от друга. Оказывается, что результатом такого разобщения является не простое выключение тех или иных функциональных взаимоотношений, а имеют место еще и последующие, развивающиеся во времени регрессивные изменения в состоянии органов: изолированные друг от друга части известным образом перестраиваются, видоизменяют свои функциональные свойства и видоизменяют характер своей деятельности. Именно, наблюдается регрессивная перестройка органов, которая в конце концов приводит орган к возврату его на какой-то значительно более ранний этап развития. В случае, если налицо условия для регенерации прерванных путей, как это имеет место в периферической нервной системе, мы, наряду с морфологической регенерацией нервных связей, констатируем и определенный прогрессивный процесс восстановления нарушенных функций, причем во многих случаях нарушенная функция восстанавливается полностью или почти полностью до первоначального исходного уровня. Это дает нам возможность в определенных случаях проследить в прямом и в обратном направлениях или, вернее сказать, сначала в обратном, а затем в прямом направлении процесс развития, который имел место на определенном этапе эмбриональной жизни и на протяжении многих веков в филогенезе.
Сопоставление трех категорий фактов, добытых тремя различными приемами исследования, дает нам в значительной мере ключ к пониманию истории развития той или иной функции. Все эти три приема оказываются вполне применимыми к изучению физиологии нервной системы и в приложении к ней себя полностью оправдывают. Одним из важнейших достижений такого трехстороннего изучения функций центральной нервной системы является ряд положений, которые можно формулировать уже сейчас следующим образом.
В процессе развития функции того или иного органа мы констатируем периоды, эпохи, которые характеризуются автономной деятельностью этих органов, когда орган, находящийся на раннем уровне развития, стоит в определенных взаимоотношениях с окружающей его средой и под влиянием импульсов, исходящих из этой среды, осуществляет свою деятельность. Следовательно, все его поведение, вся его активность диктуются местными условиями среды. Здесь могут действовать термические, механические, химические агенты, отчасти также те химические процессы, которые разыгрываются в самом органе. Затем, на известном этапе развития устанавливается связь с нервной системой. Период врастания или, лучше скажем, эпоха врастания (эти эпохи могут быть очень различными по своей продолжительности – от нескольких часов до многих тысячелетий) нервного волокна и установления связи между иннервационным аппаратом и рабочим органом ведет к двоякого рода явлениям. С одной стороны, происходит постепенное угнетение той автоматической деятельности, которую проявлял ранее орган, с другой стороны, иннервационные аппараты начинают вызывать своими импульсами возникновение деятельности органа. Следовательно, орган от подчинения местным условиям среды переходит к подчинению иннервационному аппарату. И, что особенно интересно, удается шаг за шагом проследить как момент возникновения первичной автономной функции, так и период постепенного ослабления этой автономной функции под влиянием центральных иннервационных аппаратов, постепенное развитие способности органа реагировать на импульсы, приходящие по нервным путям из центральной нервной системы, и, наконец, полное подчинение этому центральному аппарату.
Эти отношения в настоящее время прослежены нами как на различных представителях сократительных тканей, так и на некоторых железах и на таких комплексных мышечных органах, какими являются, например, гладкомышечные трубки пищеварительного канала. В этих органах разыгрывается довольно сложная координированная деятельность периферического происхождения, причем на периферическую координацию наслаиваются влияния центральной нервной системы сначала в форме периодического угнетения автономной моторной или секреторной деятельности, а затем в форме наслоения рефлекторных актов, которые становятся доминирующими и до некоторой степени маскирующими автономную деятельность.
Существенно важно то, что эти явления постепенного подчинения различных форм мышечной ткани и различных форм железистой ткани центральным иннервационным влияниям происходят, повидимому, принципиально одинаково как в истории филогенетического развития, так и в эмбриогенезе; они могут быть обнаружены так же и в условиях экспериментальных перестроек и отчетливо прослеживаются, если мы создаем временные выключения иннервационного аппарата и последовательную регенерацию. Понятно, что в этих трех случаях явления разыгрываются на протяжении различных сроков. Если в эмбриональном развитии у того или иного вида мы наблюдаем эти постепенные переходы на протяжении нескольких дней или нескольких десятков дней, в зависимости от вида, с которым мы имеем дело, то в условиях экспериментальной дегенерации и регенерации нерва это протекает в значительно более длинные сроки, хотя охватывает собою только ограниченные зоны явлений. Например, функциональная реституция регенерирующих желудочных ветвей блуждающих нервов требует нескольких лет (2,5-3). Этот же процесс в филогенезе протекал, вероятно, на протяжении многих тысяч лет.
Конечный вывод, к которому мы приходим, заключается в том, что различные представители сократительной ткани внутри одного организма оказываются стоящими в данный момент на различных уровнях развития и отражают собой различные этапы филогенетического развития. То что мы обычно обозначаем словами «скелетная мышца», является собирательным названием, которое охватывает несколько, а может быть, и несколько десятков различных разновидностей мышечных волокон, находящихся на различных уровнях развития.
Эта гамма мышечных волокон оказывается шире, если мы включим в круг своего внимания мышечную ткань различных позвоночных животных, и еще шире, если включим в круг своего наблюдения и мышечную ткань различных классов беспозвоночных животных. Мы имеем возможность сейчас составить громадную шкалу постепенных переходов мышечной ткани от одного уровня развития к другому в виде волокон, характеризующихся тончайшими детальными отличиями в их отношениях к ряду химических раздражителей, к ряду механических условий, в проявлении способности производить сокращения того или иного порядка, в большей или меньшей степени подчиненности нервным влияниям и в характере этого подчинения. То же самое в значительной степени оказывается оправданным и в отношении железистых образований.
Особенно следует подчеркнуть то, что в случае перерезки моторных нервов мы имеем возможность установить возврат мышечных волокон к более ранним уровням развития и переход их к таким функциональным свойствам, которые являются характерными для представителей другого класса животных или для представителей того же класса, но на ранних эмбриональных уровнях. В процессе же регенерации мы наблюдаем не только функциональную реституцию, но и восстановление утерянных более поздних по истории развития функциональных свойств. В истории эмбрионального развития мы опять-таки прослеживаем эту постепенную смену этапов и можем на различных днях эмбрионального развития одного и того же вида получить определенные характеристики, которые соответствуют определенным уровням филогенетического развития. Это явление до такой степени ясно, точно и бесспорно, что дает нам полное основание эти критерии и эти приемы исследования считать безусловно себя оправдывающими и пригодными для приложения к целому ряду других функциональных отношений.
Чрезвычайно интересно, что такие же отношения мы улавливаем и в случае центральных нервных образований. В этом вопросе меньше всего, конечно, придется убеждать невропатологов и психиатров, которые в достаточной мере хорошо знают эти отношения и сами широко пользуются эволюционной трактовкой для оценки явлений, наблюдаемых в клинике в случае разобщения центральных частей нервной системы. В клинике, так же как и в физиологическом эксперименте, постоянно приходится убеждаться, что в случае разобщения отдельных частей головного мозга никоим образом нельзя все наблюдаемые явления объяснить как результат простого выпадения влияний выше лежащего отдела, а необходимо признать наличие еще какого-то процесса, в результате которого часть нервной системы, обособившаяся от влияний высших отделов ее, начинает проявлять некоторые новые функциональные отношения, которые отличают ее от нормальной ткани, от нормальных центральных образований и которые должны рассматриваться как результат возврата к какому-то иному, более раннему этапу развития.
В процессе дальнейшего укрепления взаимоотношений между периферической и центральной нервной системой мы улавливаем еще следующие важные моменты. Подчинение рабочего органа центральной нервной системе носит опять-таки двоякого рода характер. С одной стороны, имеет место перенесение автоматизма с периферии в центральную нервную систему. К сожалению, пока мы можем осветить только отдельные, сравнительно мало еще изученные случаи этого процесса, хотя явно выступает на сцену, что центральная нервная система, подчинив своему влиянию определенный орган, в частности определенный мышечный орган, обусловливает ритмическую периодическую работу его, причем эта работа носит автоматический характер. В данном случае влиянию химической среды подчиняются уже не сама периферическая ткань, не периферические органы, а определенные участки центральной нервной системы. Такой переход к центральному автоматизму мы имеем в случае дыхательных движений. Другой пример мы имеем в лимфатическом сердце лягушки, которое представляет собою мышечный орган, ритмически сокращающийся, но сокращающийся под влиянием импульсов из центральной нервной системы. Перерезка нервов, связывающих лимфатическое сердце с центральной нервной системой, ведет к прекращению ритмики. С другой стороны, наряду с перенесением автоматизма с периферии в центр, идет процесс возникновения рефлекторных актов, подчинения центральных образований тем импульсам, которые приносятся с периферии по афферентным волокнам от различных рецепторов. Весьма вероятно, что между этими двумя процессами – процессом возникновения центральных автоматизмов и процессом возникновения рефлекторной деятельности, т.е. деятельности, направляемой импульсами со стороны периферических рецепторов, – существует известный антагонизм, во всяком случае существует известное взаимодействие.