И если на основании сравнительно-физиологических данных (понимая под сравнительной физиологией не только сравнительную физиологию различных видов, но и сравнительную физиологию различных органов внутри организма в смысле особенностей их подчинения нервным приборам) мы имеем достаточно данных для того, чтобы говорить о взаимодействии и конкуренции этих двух способов управления тканью, то несколько труднее обстоит дело с онтогенезом, в отношении которого пока еще нет достаточно точных фактов, позволяющих нам сказать, какие из процессов являются первичными и какие – вторичными или, вернее, какие из процессов идут впереди других. Дело в том, что в эмбриональном развитии по крайней мере тех видов, с которыми нам сейчас приходится работать, временные отношения оказываются настолько короткими, настолько мало отличающимися, что провести грань между временем возникновения центральных автоматических реакций и рефлекторных пока еще не удается. Для нас, конечно, решение вопроса является в высшей степени важным, но ввиду того, что в настоящий момент для этого нет достаточного фактического материала, я касаться его больше не буду.
Обратимся к вопросу о возникновении рефлекторных функций. В этой области уже сейчас имеется бесспорный материал, свидетельствующий о том, что в процессе эволюционного развития функций мы должны придавать большое, серьезное значение возникновению отдельных афферентных систем. У меня лично впервые возникла об этом мысль под влиянием опытов с деафферентацией конечностей у взрослых собак. В работе с К.И. Кунстман нам удалось установить, что деафферентаиия одной задней конечности сопровождается такими изменениями функционального состояния соответствующих центральных сегментов, что эти сегменты спинного мозга оказывались подчиненными решительно всем импульсам, возникающим, где бы то ни было, в центральной нервной системе. Деафферентированная конечность оказывалась не только не парализованной, но, наоборот, чрезмерно активной, вмешивающейся своими движениями во все решительно двигательные акты, которые организм проявляет. Во время еды деафферентированная конечность проделывала непрерывно то флексорные, то экстензорные, то аддукторные, то абдукторные движения; во время дыхательных движений она проделывала ритмические движения в унисон с дыханием. Объяснение этому тогда нами было дано такое, что, очевидно, вся серая масса спинного мозга, а может быть, и всей центральной нервной системы представляет собой по существу диффузную систему, по которой неограниченно могут рассеиваться возбуждения, возникшие в том или ином ее участке. И если мы в условиях здорового, нормального организма видим строго ограниченные координированные рефлекторные акты, то это не значит еще, что возбуждение не рассеивается, а значит, что для проявления разлитого возбуждения нет подходящих условий. Так мы представили себе дело и трактовали его так, что вся масса афферентных импульсов, которая сыплется в центральную нервную систему со стороны конечности, представляет собой в значительной степени тормозящий момент для проявления деятельности этой конечности, т.е. масса афферентных импульсов, исходящих из самой конечности, препятствует тому, чтобы иррадиирующие волны возбуждения, пришедшие из других отделов центральной нервной системы, например из дыхательного аппарата, могли привести конечность в движение. Тогда нужно было себе представить, что все серое вещество представляет собой диффузную массу нервной системы, в которой возбуждение неограниченно возникает и неограниченно рассеивается, но вгоняется в определенные рамки и пропускается к моторным клеткам только в определенных очагах и определенных пунктах, там, где нет соответствующих тормозных процессов.
Следовательно, афферентным системам принадлежит важная роль угнетения чрезмерно распространенного возбуждения и локализации очагов возбуждения в определенных пунктах. Тогда можно себе представить, что это явление должно иметь место и в онтогенезе. В онтогенезе должны быть этапы, которые свидетельствовали бы о том, что постепенное включение тех или иных новых афферентных систем может вести не только к возникновению новой рефлекторной деятельности, но и к тому, что существовавшие ранее автоматические или рефлекторные деятельности будут угнетены и будут приведены к определенным тесным рамкам.
Тогда же я представил себе, что ключ к разгадке этих явлений представляет собою то замечательное учение об условных рефлексах, которое создано Иваном Петровичем Павловым, то учение об условных рефлексах, которое Иван Петрович назвал истинной физиологией коры больших полушарий головного мозга и которое мы, со своей стороны, можем назвать истинным учением об эволюции нервной системы.
Сам Иван Петрович неоднократно обращал внимание на то, что изучение условно-рефлекторной деятельности интересно не только потому, что оно представляет собою изучение динамики тех корковых процессов, которые лежат в основе психической деятельности, не только потому, что это есть «объективная психология», а еще и потому, что условный рефлекс представляет собою вновь формирующийся, возникающий на глазах исследователя и иногда по капризу исследователя рефлекторный акт, который может быть прослежен во всех этапах его развития, от первого возникновения и до окончательного установления его, и может быть изучен не только сам по себе, но и во взаимоотношениях с другими, точно так же искусственно созданными рефлексами. И, следовательно, в короткий отрезок времени, на протяжении нескольких дней, экспериментально могут быть прослежены условия возникновения новых рефлекторных актов и условия установления определенных взаимоотношений между различными рефлекторными актами. Эта формулировка, которую дал сам Иван Петрович, представляет собою утверждение, что изучение условных рефлексов есть изучение истории развития рефлекторных актов, изучение закономерностей приспособительной деятельности нервной системы к изменяющейся внешней среде. И мы вправе думать, что те взаимоотношения, которые устанавливаются между вновь возникающими рефлексами и наряду с этим между всеми этими вновь образующимися рефлексами и той рефлекторной деятельностью, которая уже ранее существовала у данного организма, – вскроют нам картину того, как возникали вообще рефлекторные акты.
На первых этапах работы я позволил себе сослаться на один из основных законов условно-рефлекторной деятельности, установленный Иваном Петровичем, заключающийся в том, что всякое возбуждение, возникшее в коре головного мозга, сначала неограниченно иррадиирует, а затем претерпевает обратный процесс концентрации. Факты, которые были показаны М.К. Петровой в отношении процесса возбуждения, Н.И. Красногорским в отношении процесса торможения, свидетельствуют о том, что действительно этот процесс иррадиации возбуждения – захватывания возбуждением больших участков коры головного мозга и затем постепенного обратного концентрирования – имеет место на каждом шагу.
Сотрудниками Ивана Петровича было показано, что самое образование условных рефлексов идет путем включения в число возбудителей условно-рефлекторной деятельности не только тех раздражителей, которые экспериментатор хочет связать с деятельностью слюнной железы или какого-либо другого органа, но и путем включения сначала неограниченно большого числа раздражителей, иногда даже исходящих из других рецепторов. Лишь позже происходит уточнение реакции, специализация условного рефлекса, причем это уточнение в значительной степени основано на взаимодействии иррадиирующего процесса возбуждения и противодействующего ему, встречно иррадиирующего тормозного процесса. Это обстоятельство в сопоставлении с теми фактами, которые мы видели на деафферентированной конечности, позволило нам высказать предположение, что всю нервную систему, не только молодой орган – кору головного мозга, но и старые, филогенетически древние органы – мозговой ствол и спинной мозг, можно представить себе как диффузный нервный прибор, в котором возбуждение может неограниченно рассеиваться, неограниченно иррадиировать и в котором может потом концентрироваться под влиянием каких-то тормозных факторов. И первыми тормозными условиями мы считали импульсы, исходящие из данной конечности.
Спрашивается, как это явление можно проверить. Тогда я счел возможным сослаться на имевшиеся в литературе наблюдения Альфельда, что у недоношенных человеческих плодов дыхательный акт совершается с участием конечностей, что все конечности участвуют в дыхательных движениях. Мы хорошо знаем, что этот момент выступает на сцену во всех тех случаях, когда для дыхания у взрослого животного или человека возникают известные затруднения. То, что мы называем вспомогательными дыхательными движениями, представляет собой включение все больших и больших мышечных групп и, в конечном счете, верхних конечностей в дыхательный акт, чтобы обеспечить наилучшую вентиляцию легких. Такое постепенное распространение с обычных нормальных дыхательных мышц на более широкие мышечные группы, в конце концов охват всего плечевого пояса дыхательными движениями и представляет собой в сущности возврат, если не полный, то близкий возврат к тому, что имеет место на ранних этапах эмбрионального развития.
Процесс становления рефлекторных актов был подвергнут детальному изучению рядом исследователей. В литературе возник спор, действительно ли центральная нервная система выступает в деятельности как определенная цельная масса, или имеет место возникновение отдельных рефлекторных реакций, которые, складываясь вместе, обеспечивают конечную форму деятельности. Идет спор, можно ли допустить такую иррадиацию или нет. Систематические исследования, про веденные у нас в Колтушской лаборатории А.А. Волоховым, показали, что в эмбриогенезе процесс становления спинальных рефлекторных актов претерпевает ряд превращений, проходит через определенные этапы, которые можно характеризовать следующим образом. Сначала возникают отдельные очаги, возникают отдельные рефлекторные акты, разбросанные в разных местах, причем развитие их всегда начинается с головного конца животного. Первые рецепторные точки, которые ведут к возникновению рефлекторных актов, находятся в области мордочки эмбриона. Затем постепенно рефлексогенные зоны расширяются в направлении от головы к хвосту, захватывая все большие и большие отделы тела. Оказывается, что на очень ранних этапах развития вновь возникающие, дающие себя знать рефлексогенные пункты вызывают очень ограниченные местные рефлексы. С течением времени, на протяжении нескольких дней происходит объединение этих отдельных, очевидно, созревших очагов спинного мозга, которое ведет к тому, что раздражение любой из возникших уже рефлексогенных точек сопровождается универсальной, быстрой вздрагивательной реакцией организма, причем вся мускулатура сразу производит быстро возникающие сокращения. Такие явления наблюдались также и Баркрофтом. Имеется определенный этап развития, длящийся несколько дней, когда доминирует эта картина полной общей генерализации рефлекторных актов, единообразного, общего для всей мускулатуры рефлекса на любое раздражение. Затем на этот фон начинают наслаиваться новые формы рефлекторной деятельности, которые носят медленный тонический характер. Можно в одном и том же опыте при одном и том же раздражении констатировать два типа сокращений: начальное быстрое вздрагивание и медленно развивающееся вслед за ним тоническое сокращение, которое держит мускулатуру в сокращенном состоянии в течение определенного значительного времени. Этот период вторичной тонической генерализации рефлексов опять-таки занимает в онтогенезе известное число дней. Как показали последние исследования Волохова, этот период наслоения тонической деятельности, по-видимому, нужно связывать с развитием красного ядра, потому что перерезки центральной нервной системы спереди от красного ядра не уничтожают этих тонических реакций, а перерезки кзади от красного ядра сопровождаются выпадением тонической фазы с сохранением только общих вздрагивательных движений.
Что же имеет место дальше? Происходит новая смена явлений. Рефлексы концентрируются, и уже задолго до появления животного на свет или в первые дни постнатальной жизни имеет место формирование ограниченно локализированных реакций, вполне напоминающих те движения, которые мы видим у взрослых животных, т.е. каждой рефлексогенной зоне соответствует определенный вид рефлекторных актов.
Эти данные уже были доложены непосредственно А.А. Волоховым и подтверждены документальным кинофильмом. Опыты П.К. Анохина, осуществленные после опытов Волохова, вполне с ними согласуются.
В процессе эмбриогенеза можно проследить также возникновение тех 'реципрокных взаимоотношений, которые в процессе развития устанавливаются между отдельными мышечными группами, между группами антагонистов, между антагонистическими частями. Хорошо известно, что рефлекторная деятельность представляет собою множество сложных, координированных актов, в которых мы, наряду с явлениями возбуждения, видим и явления торможения. В спинальных рефлексах мы имеем определенные, строго фиксированные, наследственно закрепленные взаимоотношения, которые выражаются тем, что при сокращении определенных мышечных групп их антагонисты расслабляются в силу центрального торможения. Борьба антагонистов на периферии благодаря особенностям эволюционного развития заменена внутрицентральной борьбой процессов возбуждения и торможения.
Очевидно, это возникновение борьбы и установление в центральной нервной системе определенных мозаичных полей возбуждения и торможения тоже должно иметь свою историю. В данный момент мы еще не можем говорить о том, как и когда возникают реципрокные отношения между антагонистическими мышцами одной и той же конечности. Но развитие взаимодействия между отдельными конечностями подверглось, изучению в работе Е.П. Стокалич в Колтушской лаборатории. Стокалич удалось показать, что на ранних стадиях онтогенеза раздражение какого-нибудь пункта конечности сначала сопровождается возбуждением мышц только этой конечности, ведет к флексорному или экстензорному рефлексу; затем в более поздней стадии в ответ на раздражение одной конечности одновременно реагируют обе соответственно симметричные конечности. Это опять-таки подтверждение того факта, что возникшее в одной половине спинного мозга возбуждение распространяется на противоположную сторону и ведет к двустороннему однозначному эффекту. Далее наступает период, когда возбуждение начинает передаваться с плечевого пояса на тазовый пояс, захватывая, кроме передних, обе задние конечности и наоборот, причем удается уловить разницу в большей легкости распространения от орального конца к каудальному, чем от каудального к оральному. Наконец, наступает известная стадия, когда на любое раздражение любой конечности отвечают сокращением все четыре конечности. Но затем этот этап сменяется стадией, когда в ответ на флексию левой конечности правая отвечает экстензией, т.е. устанавливаются те реципрокные отношения, которые характерны для животного с альтенирующим типом походки.
Все эти данные являются свидетельством того, что мы в истории возникновения рефлекторных актов и координационных отношений имеем право усматривать определенную этапность, определенное наслоение деятельностей друг на друга и подчинение одних систем другим. Мы являемся свидетелями того, что действительно иррадиирующее сначала возбуждение по мере созревания рефлекторного аппарата начинает сменяться определенными реципрокными взаимоотношениями.
Как это можно понять, как не результат того, что включение новых путей, включение новых внутрицентральных связей: и приносимых по ним импульсов с новых групп афферентных систем ведет к тому, что сложившиеся определенным образом деятельности оказываются подавленными и направленными в новую сторону?
А что дает нам патология и что дает эксперимент с экстирпацией тех или иных частей? Мы хорошо знаем теперь, что выключение пирамидных путей, выключение мозжечка, целый ряд функциональных изменений в состоянии нервной системы могут сопровождаться тем, что нормальные реципрокные отношения между антагонистическими мышцами, между антагонистическими конечностями временно или навсегда оказываются смытыми и на их месте возникают перекрестные рефлексы, которых в нормальных условиях никогда не приходится видеть. В этом случае мы имеем нарушение реципрокных отношений между правой и левой половинами тела, т.е. такие отношения, которые соответствуют ранним этапам эмбриональной жизни. Мало того, мы видим, что и у подопытных животных при перерезке спинного мозга и у больных с патологическим поражением спинного мозга мы наблюдаем возникновение таких отношений, которые приходится характеризовать как спинальные автоматизмы. Это – неправильные ритмические движения конечностей, которые могут быть заторможены афферентными импульсами с периферии. В норме они отсутствуют в результате тормозных импульсов, постоянно притекающих от афферентных систем передних частей тела.
Переходя от этих явлений, разыгрывающихся в низших отделах центральной нервной системы, к явлениям, характеризующим деятельность высших ее отделов, мы опять-таки находим такие же взаимоотношения. Мы знаем хорошо, что генерализованная тоническая деятельность, которая на каком-то среднем уровне эмбрионального развития оказывается отчетливо выраженной у всех животных, но которая затем уступает место уточненным, точно локализированным и вместе с тем укороченным во времени рефлекторным актам, – эта тоническая деятельность выступает снова на сцену, если имеется перерыв пирамидных путей на высоком уровне, если имеется раскрепощение среднего мозга и мозгового ствола от вмешательства импульсов, идущих из коры головного мозга. Такую картину мы получаем в условиях экспериментального удаления коры большого мозга, такую же картину мы наблюдаем при патологических корковых поражениях. Это – освобождение экстрапирамидных систем и возникновение длительных тонических деятельностей, которые так характерны для больных паркинсоников.
То же самое мы наблюдаем и при изучении высшей нервной деятельности. Ивану Петровичу Павлову принадлежит заслуга установления того механизма, при помощи которого образуются условно-рефлекторные связи. Иван Петрович подчеркнул значение условно-рефлекторной деятельности как сигнальной деятельности, как деятельности, которая осуществляет индивидуальное приспособление организма к новым формам существования, обеспечивая возможность деятельности под влиянием сигналов, предупреждающих о наступлении существенных изменений во внешней и внутренней среде. Действительно, благодаря условным рефлексам организм обладает возможностью осуществлять свои защитные реакции или пищеварительную работу или какую-нибудь другую физиологическую функцию не тогда, когда наносятся раздражения, непосредственно связанные с этой деятельностью, но уже тогда, когда поступают только их сигналы.
Иван Петрович сам изучил определенные категории условных рефлексов. Это, с одной стороны, условные рефлексы первого порядка, возникающие в силу сочетания во времени какого-либо раздражителя с безусловным рефлексом, и, с другой стороны, условные рефлексы второго порядка, которые образуются благодаря сочетанию во времени (при соблюдении известных условий) какого-нибудь нового раздражителя с уже существующим условным рефлексом. Как вы хорошо знаете, при этих попытках сталкиваются две тенденции: тенденция к выработке условного торможения, благодаря которому вторичный сигнал делает недействительным сигнал первичный, тенденция к образованию условных рефлексов при помощи условных же, т.е. условных рефлексов второго порядка.
Ясно, что чем длиннее могут быть цепи наслаивания условных рефлексов на условные, тем в известных пределах более выгодные условия создадутся для организма. Но эти формы деятельности центральной нервной системы не обеспечили бы еще организму благополучного существования, если бы принцип образования условных рефлексов при помощи условных иногда не принимал совершенно своеобразного характера и не приводил бы к установлению еще несколько иных форм условно-рефлекторной деятельности. Один из новых приемов выработки условных рефлексов был впервые осуществлен В.Я. Кряжевым на собаках, а затем воспроизведен М.П. Штодиным на обезьянах. Он заключается в том, что обычную выработку условных рефлексов у одного индивидуума производят в присутствии другого. Условные связи возникают при этом не только у того индивидуума, который получает подкрепление сигнального раздражителя безусловным рефлексом, но и у тех индивидуумов, которые являются свидетелями процесса. У нас теперь установилась тенденция называть животных, участвующих в подобной работе, «актерами» и «зрителями».
Это обстоятельство с точки зрения эволюционного процесса является в высшей степени важным, потому что если сам по себе условный рефлекс носит, несомненно, известный адаптивный характер и обеспечивает индивидууму возможность приспособляться к новым условиям, то эти своеобразные условные рефлексы, выработанные Кряжевым и Штодиным, являются главными охранителями вида. Ведь если бы каждый индивидуум был способен вырабатывать условные рефлексы, например защитные, только тогда, когда безусловный раздражитель фактически на него подействовал, то возникли бы две возможности. Может быть, он и выработал бы защитный условный рефлекс, а может быть, и не выработал бы, потому что был бы убит первым подкреплением условного раздражителя. Громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности. «Актеры» могут и погибнуть в борьбе с противником, а у «зрителей» вырабатывается условный рефлекс, который позволяет им спасаться.
Я хочу обратить ваше внимание на то, что эта категория условных рефлексов заслуживает с нашей стороны исключительного внимания, если мы подходим к павловскому учению об условно-рефлекторной деятельности не только с точки зрения объективного изучения психической деятельности, но и как к большому разделу эволюционного учения и пытаемся оценить условные рефлексы как один из важных факторов эволюции.
Я позволю себе остановиться еще на одной стороне дела. Спрашивается, в какой мере учение об условных рефлексах, развитое Иваном Петровичем, может быть перенесено на людей и что это перенесение нам дает? В этом отношении, как вам известно, мнения несколько расходятся: одни думают, что учение об условных рефлексах, разработанное Иваном Петровичем в основном на животных, может быть целиком и полностью перенесено на человека. Другие утверждают, что этого делать нельзя. Одни утверждают, что приемом, который создан Иваном Петровичем, можно воспользоваться для того, чтобы проанализировать психическую деятельность человека. А другие говорят, что и этого нельзя. Кто же тут прав? Конечно, как это часто бывает, правы и те и другие, но и не правы те и другие. Потому что, если говорить о том, можно ли данные, установленные Иваном Петровичем на животных, переносить на человека, то, конечно, надо категорически ответить: «Да, можно. Конечно, можно». Иван Петрович установил механизм временных связей, механизм прокладывания новых путей для распространения возбуждения, обеспечения свободных путей для прохождения возбуждения, путей, ведущих к осуществлению новых рефлекторных деятельностей. И он же указал целый ряд механизмов внутреннего торможения, которые ведут к прекращению этой рефлекторной деятельности и к упрятыванию ее в какой-то невидимый склад на многие месяцы и годы. Мы хорошо знаем, что условно-рефлекторные реакции возникают у человека на каждом шагу, так же как возникают они у животного. И весь ранний этап постнатального развития, начиная со второго или третьего месяца, представляет собою у людей период, когда бесконечно наслаиваются друг на друга все новые и новые условно-рефлекторные акты. Разве мы не используем этот механизм образования условных рефлексов для того, чтобы привить детям определенные привычки, определенные навыки, чтобы вместе с тем затормозить некоторые неуместные деятельности, которые не следует подрастающему ребенку проявлять. В этом отношении исследования, которые проведены в лабораториях Н.И. Красногорского и А.Г. Иванова-Смоленского, полностью подтверждают, что все основные закономерности, которые установлены Иваном Петровичем в учении об условных рефлексах у собаки, могут быть воспроизведены и у детского организма, у человека. Это, конечно, так, и поэтому мы имеем право переносить эти данные с животного на человека.
Но дальше возникает вопрос: исчерпывается ли этой деятельностью центральной нервной системы поведение человека и в том ли заслуга человека, что он в состоянии сделать то, что делает «Шавка» или «Барбос»? Конечно, ни один человек этим не удовлетворится и не будет гордиться тем, что он в состоянии вырабатывать у себя ту условно-рефлекторную деятельность, которая выработана у павловских собак, хотя бы даже при личном наблюдении Павлова. Конечно, высшая нервная деятельность других представителей животных, начиная с обезьян, включая антропоидов и кончая человеком, все более и более усложняется, и тот методологический подход и те методические приемы исследования, которые применялись Иваном Петровичем на собаках, оказываются на известном этапе уже недостаточными. Это не значит, что они совсем не действительны или не правильны, но их не достаточно. Не достаточно потому, что нельзя с одинаковыми критериями подходить к различным организмам, стоящим на различных уровнях развития, проявляющим различные по сложности стороны деятельности. Как утверждал сам Иван Петрович, при подходе к человеку мы должны помнить, что, кроме способности образовывать различной сложности условные связи, он обладает еще способностью словесной символизации определенных понятий, иначе говоря, установления прочных условных связей между определенными сложными оптическими или акустическими комплексами раздражений, воспроизводимыми графически или артикуляционно, и определенными объектами и явлениями внешнего мира, в результате чего первые могут становиться знаками вторых и подменять их в процессе дальнейшего образования и осуществления условных реакций. Установление различных по сложности и по способу возникновения условных реакций ставит перед нами вопрос о том, в какой мере отдельные виды животных способны к использованию той или иной формы образования временных связей. С эволюционной точки зрения мы прежде всего должны разделить животных на таких, которые могут только непосредственно связывать условный раздражитель с безусловным, на таких, которые могут, кроме того, вырабатывать связи, присутствуя в роли только зрителя, либо же путем использования имитационных актов как звукового, так и зрительного происхождения, и, наконец, на таких, которые устанавливают прочные временные связи между определенными словесными знаками и объектами, что дает возможность замыкать все новые и новые временные связи за счет второй сигнальной системы. Перечисленные приемы носят строго объективный характер и допускают возможность объективного изучения явлений. В этом объективном изучении явлений мы должны особенное значение придавать тому обстоятельству, что временные связи, индивидуально возникающие условные связи не являются просто новой системой, которая противостоит системе врожденных, безусловных реакций. Если бы дело обстояло так, что до известного уровня развития организм создал бы у себя в силу наследственных зачатков какую-то систему безусловной деятельности, а затем в постнатальной жизни у него начинали бы вырабатываться многочисленные условные связи, по мере возникновения вступающие в конфликт с безусловными, то такое положение дела было бы слишком простым и мало выгодным для организма. В действительности мы констатируем иную картину. Все животные формы могут быть разделены на две большие группы: представители одной проделывают внутрияйцевое или внутриутробное развитие до такой степени полно, что родятся и начинают подвергаться действию внешней среды уже почти вполне сформированными, тогда как у представителей другой группы это онтогенетическое развитие даже врожденных, наследственных форм поведения выносится по времени далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного развития. Ясно, что вторая категория животных оказывается с биологической точки зрения, с одной стороны, в более трудных условиях, а с другой – в условиях гораздо более выгодных. Если животные первой группы достигают такого уровня развития, что у них все наследственно фиксированные деятельности вполне сформированы и вполне готовы к тому времени, когда они родятся на свет, и они могут сразу начать самостоятельное существование, – в этом большая выгода, потому что такое животное сравнительно мало подвержено различным вредным условиям среды. Но тем самым это животное не может сильно прогрессировать в своем дальнейшем развитии, между тем как животное, которое родится с не вполне сформированной нервной системой, хотя и оказывается на первых порах жизни инвалидным, требующим посторонней помощи, родительской помощи, но вместе с тем обладает возможностью подставить свои еще развивающиеся наследственные, врожденные формы поведения и деятельности под влияние агентов окружающей среды и таким образом создать внутри нервной системы определенный переплет между врожденной и приобретенной формами деятельности и в значительной степени модифицировать или маскировать врожденные формы поведения.
При таком положении вещей создается возможность не только противопоставления двух систем – безусловной и условной, врожденной и приобретенной, но и создания определенных цепей, в которых отдельные безусловные и условные звенья будут укладываться в определенную последовательную ритмику. Вот это обстоятельство является, конечно, в высшей степени важным, и мы хорошо знаем, что человеческий организм больше, чем какой-нибудь другой, использует этот путь развития. В то время как некоторые животные формы, достигнув наивысших ступеней в своем эмбриональном развитии, затем родятся и приобретают только некоторые новые дополнительные надстройки условно-рефлекторной деятельности, другие формы, человеческий организм в особенности, родятся с настолько еще мало сформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения.