Размножение папоротников.

Вегетативное с помощью корневищ. Половое размножение с участием гамет. Бесполое - с помощью спор. Оплодотворение только в капельножидкой среде. В цикле развития чередуются половое и бесполое поколения. Преобладает в цикле развития бесполое поколение - спорофит.

 

С алъвиния плавающая (dalvima natans) — единственным вид рода в нашей флоре, распространена в озерах и заводях рек юга европей­ской части России, Кавказа, Средней Азии, Западной Сибири и Дальнего Востока. Культивируют ее и в аквариумах. Это небольшие (до 15 см) плавающие травянистые растения с мутовками из трех листьев на каждом узле тонкого стебля. Два листа — цельные, ок­руглые, плавающие, с несмачиваемой поверхностью, один—рассе­ченный на нитевидные доли, подводный, выполняющий функции корней. У основания подводных листьев прикрепляются гроздья шаровидных замкнутых сорусов: в одних — немногочисленные ме­гаспорангии, в других — многочисленные микроспораигии. В ме­гаспорангии образуются четыре мегаспоры, из которых развивает­ся лишь одна. В микроспорангии обычно 64 микроспоры.

Сорусы со спорангиями зимуют на дне водоема. К весне инду- зий соруса разрушается, освобожденные спорангии всплывают и споры прорастают в крайне редуцированные заростки. Мужской заросток состоит из двух вегетативных клеток и двух аитеридиев с четырьмя сперматозоидами каждый. Микроспоры прорастают внутри микроспорангия, пробивают, при этом его стенку и осво­бождаются. Женский заросток развивается из мегаспоры, не поки­дая мегаспорангия, лишь разрывая его оболочку. Он имеет вид маленькой зеленой треугольной пластинки с тремя—пятью архегониями. После оплодотворения развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

 

23. Семенные растения — господствующая в настоящее время группа высших растений. Их широкое распространение связано с возникновением семени и независимостью полового процесса от капельно-жидкой влаги (оплодотворению предшествует опыле­ние).

У всех ранее рассмотренных высших растений гаметофит сво- бодноживущий. У семенных растений их крайне редуцированные гаметофиты развиваются из спор на спорофите внутри спорангиев. Все семенные растения—разноспоровые. Мегаспоры образуются в видоизмененных мегаспорангиях—семязачатках. Здесь же образу­ется женский гаметофит, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается зародыш спорофита. Семязачаток превращается в семя.

Семя— орган, служащий для размножения растений.

Многоклеточное, сложноустроенное семя содержит за­родыш будущего растения со всеми основными органами—зача­точным корешком, стебельком, почечкой и зародышевыми листья­ми (семядолями).

Вторая важная особенность семенных растений—возникнове­ние в процессе эволюции пыльцевой трубки, доставляющей мужс­кие половые клетки к архегонию и яйцеклетке. Пыльцевая трубка — очень важное прогрессивное приспособление, так как исключает зависимость процесса оплодотворения от воды, как это было у высших споровых от мхов до папоротников. Оплодотворе­нию предшествует опыление — перенос по воздуху пыльцы (мужс­кой гаметофит), в которой развиваются сперматозоиды или спер- мии, к семязачаткам, внутри которых формируются яйцеклетки.

Независимое от капельно-жидкой воды оплодотворение, появ­ление нового чрезвычайно эффективного органа размножения — семени представляют основное биологическое преимущество се­менных растений, обеспечившее их успех в эволюции.

 

24. Современные представители хвойных - вечнозеленые, реже листопадные деревья и кустарники. У большинства хвойных имеются два типа побегов: неограниченные в росте длинные побеги (ауксибласты) и ограниченные в росте укороченные побеги (брахибласты).

Ветвление побегов у хвойных - моноподиальное. При таком типе ветвления развивающийся из семени главный стебель (моноподий) имеет неограниченный верхушечный рост, за счет чего растение растет в высоту. От моноподия отходят боковые побеги первого, второго и т.д. порядков. Побеги, отходящие от главного ствола, располагаются по спирали, однако они часто так сближаются, что превращаются в мутовки. Ветви таких ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются двусторонне симметрично, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер..

У большинства хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку.

Анатомическое строение стеблей хвойных относительно однообразно. У них достаточно тонкая кора и массивный древесинный цилиндр, внутри которого - сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Как в коре, так и в самой древесине много смоляных ходов (каналов), состоящих из удлиненных межклетных пространств. Смоляные каналы наполнены смолой, которая выделяется выстилающими клетками.

Первичный корень у многих хвойных сохраняется всю жизнь и развивается в виде мощного стержневого корня, от которого отходят боковые корни. Листья у большинства хвойных узкие и игольчатые, такие листья называются хвоей, однако у более древних родов (например, у некоторых видов араукариевых и подокарповых) листья ланцетные и даже широколанцетные.

Кроме зеленых фотосинтезирующих листьев, у некоторых хвойных имеются коричневые чешуевидные листья.

25.Отдел Голосеменные включает семь классов: Семенные папо­ротники (Pteridospermatopsida), Саговниковые (Cycadopsida), Бен- неттитовые (Bennettitopsida), Кордаитовые (Cordaitopsida), Гинкго- вые (Ginkgoopsida), Хвойные (Pinopsida), Гнетовые (Gnetopsida).

Первые три класса (макрофилльная линия эволюции) объеди­няют гигрофитные деревья с неразветвленным стволом и крупны­ми перистыми листьями, растущие в условиях безморозного кли­мата. Древесина развита слабо, преобладают кора и сердцевина. Оплодотворение происходит с помощью сперматозоидов. Предко- вая группа — Семенные папоротники. Семенные папоротники и Беннеттитовые полностью вымерли.

Кордаитовые, мезофитные Гинкговые и ксерофитные Хвойные (микрофилльная линия эволюции) включают ветвящиеся деревья с небольшими цельными листьями. В стволах преобладает древеси­на, растения могут жить в разных климатических условиях. Опло­дотворение у кордаитов и гинкговых происходит с помощью спер­матозоидов, у хвойных — спермиев. Предки — кордаиты.

Последний класс — Гнетовые включает наиболее продвинутые формы с признаками, сближающими их с покрытосеменными.

 

 

26. Класс Саговниковые (Cycadopsida). Саговники появились в кон­це карбона — перми, расцвет их наступил в мезозое (юра), в насто­ящее время насчитывается около 130 видов.

 

Саговники распространены в тропиках и субтропиках. Это вечно­зеленые двудомные деревья с колонновидными (высотой от 1...7 до 20 м) или короткими оочонковидными или клубневидными ство­лами (рис. 138). На вершине ствола — розетка перистых крупных листьев. Этим саговники похожи на пальмы (недаром некоторые из них называют «саговые пальмы»). Новый лист вырастает раз в один-два года. Остатки черешков образуют на стволах шершавый панцирь. Саговники — первая группа высших растений, у которой входе эволюции появился главный корень. Боковые корни ветвят­ся еще дихотомически. В корневых клубеньках живут азотфиксиру- ющие цианобактерии, на корневых окончаниях формируется ми­кориза. Благодаря симбиозу саговники улучшают свое азотное пи­тание. Спорофиллы собраны в однополые стробилы, часто круп­ные (до 1 м), массой до 40 кг. Оплодотворение происходит с помо­щью крупных (до 0,3 мм) многожгутиковых сперматозоидов, види­мых невооруженным глазом. Семена обычно большие (З...4см), снаружи мясистые, распространяются животными.

Наиболее известен саговник поникающий (Cycas revoluta), родом из Японии. Неветвящийся колоннообразный ствол высотой 2...3 м увенчан перистыми листьями длиной 0,6...2м. В стебле хорошо развита сердцевина, богатая крахмалом. Микроспорофиллы обра­зуют крупные стробилы на мужских экземплярах. Мегаспорофил- лы рыхло скучены у верхушки. Это желто-бурые крупные перистые листья с двумя—шестью семязачатками. После опыления и опло­дотворения сперматозоидами образуются оранжево-красные круп­ные семена. Крахмал сердцевины и коры стволов, а также эндо­сперм семян используют для получения крупы саго. Многие сагов­ники разводят как декоративные.

 

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida). известны с нижнем перми, рас­цвет — в середине мезозойской эры, в юре. Тогда они насчитывали около 20 родов и были очень широко представлены во всем Север­ном полушарии. До настоящего времени сохранился единствен­ный вид — гинкго двухлопастное (Ginkgo biloba). В диком состоянии после оледенений гинкго сохранилось только в Китае (Сычуань), но широко культивируется как декоративное дерево в парках вне- тропической зоны. Это высокие (до 40 м) деревья со своеобразны­ми, напоминающими раскрытый веер листьями. Листья черешко­вые с дихотомически ветвящимися жилками, ежегодно опадаю­щие. Гинкго — двудомное растение (рис. 139). На женских деревь­ях после опыления и оплодотворения многожгутиковыми сперма­тозоидами образуются семена с сочным и мягким съедобным на­ружным покровом. Пока они висят на дереве, их нельзя, собствен­но, считать семенами. Это лишь семязачатки. Пыльца в них попа­дает весной, а оплодотворение откладывается до поздней осени, когда семязачатки опадут. Зародыш с двумя семядолями, которые при прорастании остаются в земле.

По ряду особенностей генеративной сферы гинкго проявляет определенное родство с саговниками, по строению л истового аппа­рата—с папоротникообразными, по анатомии древесины —с хвойными. По своим анатомо-морфологическим и кариологичес- ким признакам гинкго стоит обособленно среди современных го­лосеменных.

 

27. В настоящее время в классе хвойных рассматриваются от 6 до 8 семейств с общим количеством родов 65—70 и 600—650 видов. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомически жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – «плотный»), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (подкласс Кордаитовые), или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс Хвойные). Мужские гаметы лишены жгутиков.

 

Вегетативное размножение почти не встречается. Семенное раз­множение было уже описано на примере сосны.

Хвойные насчитывают около 10 семейств (табл. 18). У нас дико произрастают представители трех семейств: Сосновые, Кипарисо­вые и Тисовые.

 

Лиственница (Larix) — род объединяет около 15 видов (на территории бывшего СССР — 7) очень светолюбивых деревьев с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10... 12 хвоинок на бра- хибластах. Корневая система хорошо развита, деревья не страдают от ветровалов, нетребовательны к почвам и теплу. Отличается быс­трым ростом и продолжительной (до 500 лет) жизныо. Шишки на концах укороченных побегов созревают и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве еще несколько лет. На северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири образует светлохвойные леса лиственница си­бирская (L. sibirica), на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница даурская (L daurica). Ли­ственница имеет прочную твердую негниющую древесину, кото­рую используют для подводных сооружений, в кораблестроении, для изготовления паркета и т. д.

Сосна (Pinus) — род включает около 70 видов. На территории бывшего СССР наиболее широко распространена сосна обыкновен­ная (P. sylvestris), образующая обширные светлохвойные леса, осо­бенно в Белоруссии и европейской части России. Это светолюби­вое, неприхотливое по отношению к почве дерево, растущее и на песках, и на болотах. Сосна дает ценную древесину, используемую в жилищном строительстве, для производства мебели и др. При подсочке сосны вытекает живица (раствор смолы в эфирных мас­лах), из которой в результате перегонки получают скипидар и кани­фоль, используемые в промышленности и в медицине для изготов­ления камфоры, бальзамов, мазей. Охвоенные ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта. Сосновые леса очень ценны для человека и тем, что воздух в них чист и целителен, так как хвоя выделяет фитонциды. В Сибири распространена сосна сибирская {P. sibirica), которую часто называют кедровой сосной. Это высокое (30...35 м) стройное дерево с очень прочной древеси­ной. Хвоинки собраны по пять. Семена крупные, съедобные (кед­ровые орешки), содержат ценное масло.

Ель (Picea) — к роду относится около 45 видов, из них у нас встречается десять. Наиболее широко распространена ель обыкно­венная (P. excelsa), образующая леса в европейской части страны, и ель сибирская (P. obovata), распространенная в Сибири. Это высокие (до 50 м) деревья с пирамидальной кроной. Продолжительность жизни 25...300 лет. Хвоя ели одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7.. Л 2 лет. В отличие от сосны ель теневынос­лива. Образуемые ею темиохвойные леса тенистые, мрачные, лишь немногие травы уживаются под их пологом. Шишки поникающие; опыление, оплодотворение и созревание семян происходят в тече­ние одного года. У ели поверхностная корневая система, поэтому

она более требовательна к почвенным условиям, чем сосна, и легко подвергается ветровалу.

Пихта (Abies) — род насчитывает около 40 видов, из них у нас произрастает восемь-девять. Одна из основных пород темнохвой- ной тайги. Сходна с елью по расположению хвои, отличается пря­мостоячими, распадающимися при созревании семян шишками. Пихта теневынослива, холодостойка, требовательна к увлажнению. Не переносит задымления и загрязнения воздуха. Живет до 200, не­которые до 500...700 лет.

Кедр (Cedrus) — представлен четырьмя видами, имеющими очень ограниченные ареалы: ашасский (С. atlantica) в Северной Африке; ливанский (С. libanii) в горах Турции, Ливана, Сирии; гима­лайский (С. deodara) в Западных Гималаях и короткохвойный (С. brevifolia) на о-ве Кипр. Высокие (25...50 м) вечнозеленые деревья. Крона пирамидальная, у старых деревьев—зонтиковидная. Хвоин­ки в пучках по 30...40. Шишки созревают и рассыпаются на второй- третий год. У кедра очень ценная древесина. Первые три вида кедра культивируются как декоративные в Крыму, на Кавказе и в Сред­ней Азии.

К семейству Сосновые относятся также роды Pseudotsuga, Tsuga, Pseudolarix, Ducampopinus, Keteleeria

 

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae). Объединяет 130 видов (19 родов) вечнозеленых кустарников или небольших деревьев, ра­стущих в умеренных, субтропических и тропических поясах обоих полушарий, где они встречаются на равнинах и в горах, в лесах или образуют чистые заросли. Листья игловидные или чешуевидные. Мужской гаметофит весьма редуцирован: проталлиальных клеток нет. В семязачатке много (до 200) архегониев. По строению женс­ких шишек выделяют три подсемейства: собственно кипарисовые, можжевеловые и туевые.

Кипарис (Cupressus) включает до 15 видов деревьев с развеси­стой или пирамидальной кроной. Листья чешуевидные, с эфирны­ми желёзками. Женские шишки с мутовчатыми пятиугольными щитковидными деревенеющими чешуями, расходящимися при со­зревании многочисленных семян. Наиболее распространен кипа­рис вечнозеленый (С. sempervirens) с пирамидальной кроной и прижа­тыми к стволу ветками. Достигает 30 м высоты. Живет до 2000 лет. Широко культивируется в Крыму и на Кавказе. Ценная красно-бу­рая ароматическая древесина идет на поделки.

Можжевельник (Juniperus) включает около 60 видов (на территории бывшего СССР около 30) невысоких (до 10...12, реже до 30 м) деревьев, кустарников или стлаников. Листья игловидные или чешуевидные. Растения обычно двудомные. После оплодотво­рения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду. В зависимости от вида в шишке 1... 12 семян, созревающих на второй год. Растут медленно, живут до 500... 1000 лет. Очень светолюбивы, дыма и копоти не переносят.

Наиболее распространен евроазиатский можжевельник обыкновен­ный (J. communis) — кустарник или деревце (высотой 1...5 м) с игло­видными листьями. Он обычен в подлеске сосновых и еловых ле­сов. По склонам гор от Южной Европы до Центральной Азии рас­тет можжевельник казацкий (J. sabina) — арча, как его называют в Средней Азии, — стелющийся кустарник с чешуевидными листья­ми. Сладковато-пряные, ароматные шишкоягоды можжевельни- ков используют в пищевой и парфюмерной промышленности.

Туя (Thuja) — деревья или кустарники с чешуевидными листь­ями, прижатыми к ветвям. Известно пять видов, из них лишь био- та, или туя восточная (Th. orientalis), дико растет в Средней Азии в качестве декоративного кустарника. В культуре два североамери­канских вида: туя западная (Th. occidentalis) и гигантская (ТИ. plicata), высота которой может достигать на родине 75 м. Шишки созревают в первый год, чешуи расходятся, и семена с двумя крыль­ями освобождаются.

 

28. Сосна (Pinus) — род включает около 70 видов. На территории бывшего СССР наиболее широко распространена сосна обыкновен­ная (P. sy/vestris), образующая обширные светлохвойные леса, осо­бенно в Белоруссии и европейской части России. Это светолюби­вое, неприхотливое по отношению к почве дерево, растущее и на песках, и на болотах. Сосна дает ценную древесину, используемую в жилищном строительстве, для производства мебели и др. При подсочке сосны вытекает живица (раствор смолы в эфирных мас­лах), из которой в результате перегонки получают скипидар и кани­фоль, используемые в промышленности и в медицине для изготов­ления камфоры, бальзамов, мазей. Охвоенные ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта. Сосновые леса очень ценны для человека и тем, что воздух в них чист и целителен, так как хвоя выделяет фитонциды. В Сибири распространена сосна сибирская (P. sibirica), которую часто называют кедровой сосной. Это высокое (30...35 м) стройное дерево с очень прочной древеси­ной. Хвоинки собраны по пять. Семена крупные, съедобные (кед­ровые орешки), содержат ценное масло.

 

29. Семейство Араукариевых (Araucariaceae) – очень древняя группа Хвойных, их геологическая история известна, начиная с конца пермского периода, хотя, возможно, они имеют еще более древнее происхождение. Это высокие деревья, растущие в тропической и субтропической зонах южного полушария. Листья обычно крупные, широколанцетной или яйцевидной, а иногда почти округлой формы; реже они мелкие, игольчатые. У некоторых видов зеленые листья растут не только на побегах, но и на стволе. К особенностям Араукариевых относится веткопад – свойство целиком сбрасывать облиственные боковые побеги или даже побеги с листьями.Растения чаще двудомные. Микростробилы крупные, несут многочисленные спирально расположенные микроспорофиллы. Женская шишка состоит из большого числа чешуй, представляющих собой результат полного или почти полного срастания семенных и кроющих чешуй.

 

Семейство Подокарповые (Podocarpaceae). Имеет общее с арау- кариевыми происхождение и распространение. Насчитывает 140 видов (6 родов). Основной род — подокарпус (Podocarpus).

 

 

30. Семейство Сосновые (Pinaceae). Насчитывает 250 видов, 10...11 родов. Это самое важное и большое семейство. К нему относятся основные лесообразующие породы: лиственница, сосна, ель. Свы­ше 30 % наших лесов составляют лиственничники и почти 20 % — сосняки и ельники.

Лиственница (Larix) — род объединяет около 15 видов (на территории бывшего СССР — 7) очень светолюбивых деревьев с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10... 12 хвоинок на бра- хибластах. Корневая система хорошо развита, деревья не страдают от ветровалов, нетребовательны к почвам и теплу. Отличается быс­трым ростом и продолжительной (до 500 лет) жизнью. Шишки на концах укороченных побегов созревают и раскрываются в тот же год осенью или в начале следующей весны, но остаются на дереве еще несколько лет. На северо-востоке европейской части России и в Западной Сибири образует светлохвойные леса лиственница си­бирская (L. sibirica), на огромных площадях Восточной Сибири и на Дальнем Востоке ее сменяет лиственница даурская (L. daurica). Ли­ственница имеет прочную твердую негниющую древесину, кото­рую используют для подводных сооружений, в кораблестроении, для изготовления паркета и т. д.

Сосна (Pinus) — род включает около 70 видов. На территории бывшего СССР наиболее широко распространена сосна обыкновен­ная (P. sylvestris), образующая обширные светлохвойные леса, осо­бенно в Белоруссии и европейской части России. Это светолюби­вое, неприхотливое по отношению к почве дерево, растущее и на песках, и на болотах. Сосна дает ценную древесину, используемую в жилищном строительстве, для производства мебели и др. При подсочке сосны вытекает живица (раствор смолы в эфирных мас­лах), из которой в результате перегонки получают скипидар и кани­фоль, используемые в промышленности и в медицине для изготов­ления камфоры, бальзамов, мазей. Охвоенные ветки используют для получения витамина С и хвойного экстракта. Сосновые леса очень ценны для человека и тем, что воздух в них чист и целителен, так как хвоя выделяет фитонциды. В Сибири распространена сосна сибирская (P. sibirica), которую часто называют кедровой сосной. Это высокое (30...35 м) стройное дерево с очень прочной древеси­ной. Хвоинки собраны по пять. Семена крупные, съедобные (кед­ровые орешки), содержат ценное масло.

Ель (Picea) — к роду относится около 45 видов, из них у нас встречается десять. Наиболее широко распространена ель обыкно­венная {P. excelsa), образующая леса в европейской части страны, и ель сибирская (P. obovata), распространенная в Сибири. Это высокие (до 50 м) деревья с пирамидальной кроной. Продолжительность жизни 25...300 лет. Хвоя ели одиночная, на удлиненных побегах, сохраняется на дереве 7.. Л 2 лет. В отличие от сосны ель теневынос­лива. Образуемые ею темнохвойные леса тенистые, мрачные, лишь немногие травы уживаются под их пологом. Шишки поникающие; опыление, оплодотворение и созревание семян происходят в тече­ние одного года. У ели поверхностная корневая система, поэтому

она более требовательна к почвенным условиям, чем сосна, и легко подвергается ветровалу.

Пнхта (Abies) — род насчитывает около 40 видов, из них у нас произрастает восемь-девять. Одна из основных пород темнохвой- ной тайги. Сходна с елью по расположению хвои, отличается пря­мостоячими, распадающимися при созревании семян шишками. Пихта теневынослива, холодостойка, требовательна к увлажнению. Не переносит задымления и загрязнения воздуха. Живет до 200, не­которые до 500...700 лет.

Кедр (Cedrus) ~ представлен четырьмя видами, имеющими очень ограниченные ареалы: ашасский (С. atlantica) в Северной Африке; ливанский (С. libanii) в горах Турции, Ливана, Сирии; гима­лайский (С. deodara) в Западных Гималаях и короткохвойный (С. brevifolia) на о-ве Кипр. Высокие (25...50 м) вечнозеленые деревья. Крона пирамидальная, у старых деревьев—зонтиковидная. Хвоин­ки в пучках по 30...40. Шишки созревают и рассыпаются на второй- третий год. У кедра очень ценная древесина. Первые три вида кедра культивируются как декоративные в Крыму, на Кавказе и в Сред­ней Азии.

 

 

Тиссовые — вечнозеленые деревья или кустарники. В строении древесины с ее более или менее отчетливо выраженными годичными слоями прироста характерно наличие в трахеидах вторичных спиральных утолщений, которых нет только у австротаксуса, а также отсутствие в древесине смоляных каналов. Что касается древесинной паренхимы, то между родами семейства тиссовых наблюдаются определенные различия — то она скудная (тисс), то более или менее обильная (аментотаксус, австротаксус), то, наконец, полностью отсутствует (псевдотаксус).

 

Листорасположение очередное, но на боковых горизонтально отходящих ветвях оно почти супротивное, при этом листья благодаря изгибанию черешков обычно располагаются более или менее двурядно.

 

Листья тиссовых ланцетовидные или линейные (даже узколинейные), с низбегающим основанием, иногда на коротких (1—2 мм) черешках. На верхней стороне листа посредине тянется продольное углубление, на дне которого чуть выступает средняя жилка, снизу же между хорошо выраженной средней жилкой и зелеными, лишенными устьиц полосками по краям листа проходят две светлые устьичные полоски, то узкие, то более широкие.

 

Тиссовые двудомны, редко однодомны. Последнее отмечено у культивируемых растений торреи, иногда также у тисса.

 

Микростробилы у большинства тиссовых одиночные, но встречаются также их сережковидные, колосовидные или шаровидные (головчатые) собрания, расположенные в пазухах листьев. Микроспорофиллы имеют различное строение: то они щитковидные — состоят из ножки и щитка, к которому снизу прикреплены 5—9 микроспорангиев, срастающихся между собой и с ножкой, как у тисса, то плоские дорсивентральные с четырьмя свисающими свободными микроспорангиями, как у торреи, то из одной ножки, от верхушки которой отходят 4—6 также свободных микроспорангиев, как у псевдотаксуса. Микроспоры у тиссовых без воздушных мешков

Мегастробилы объединены в собрания, имеющие вид мелкой шишки с супротивно расположенными парами мегастробилов.

Семязачаток у тисса возникает поздней осенью перед годом оплодотворения и перезимовывает в стадии образования мегаспороцитов — материнских клеток мегаспор. У тисса в одном нуцеллусе бывает от 2 до 4 женских гаметофитов, возникающих из мегаспор одной и той же тетрады, однако не каждый из них образует архегонии.

 

Архегонии у тисса, а особенно у торреи, очень мелкие, окруженные отчетливо выраженным кроющим слоем из прилегающих клеток гаметофита.

 

31. Семейство Таксодиевых (Taxodiaceae). Современные таксодиевые являются настоящими «живыми ископаемыми», остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад. Семейство представлено 10 родами и 14 видами. Благодаря декоративному виду и красивой прочной древесине большинство родов этого семейства культивируется во многих странах земного шара. Современные таксодиевые – в основном крупные, часто исполинские деревья с одинаковыми или различающимися по длине побегами. Листья линейно-ланцетные, игольчатые или чешуевидные, на побеге расположены спирально. Некоторые виды листопадные, а у некоторых родов, имеющих побеги двух типов (удлиненные и укороченные), наблюдается явление веткопада – осенью укороченные побеги опадают вместе с листьями. Микростробилы одиночные, лишь у одного вида они собраны в примитивное головчатое собрание. Женские шишки мелкие, одиночные, верхушечные, с плоскими или щитовидными чешуями.

Секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens) — един­ственный вид рода. Огромные (высота 110...112 м, диаметр до 8,5 м) вечнозеленые деревья с линейно-ланцетными листьями живут бо­лее 3000 лет. Секвойя растет в лесах на западе США (Калифорния, Южный Орегон). Способна образовывать порослевые леса. Черен­ки секвойи укореняются. Дает ценную мелкослойную древесину. Культивируется в Закавказье и Крыму.

Секвойядендрон гигантский, мамонтово дерево, вел­лингтония (Sequojadendron giganteum), — единственный вид рода, встречается в заповедных лесах Калифорнии на высоте 1,5...2 тыс. м над уровнем моря. Стволы высотой до 100 м, диамет­ром до 10 м, живет до 2,5...4 тыс. лет. Листья узкие, чешуевидные. Культивируется на Кавказе и в Средней Азии.

Метасеквойя (Metasequoja glyptostroboides) — известна из третичных отложений Японии, считалась вымершей, но в 1944 г. была найдена китайскими ботаниками в лесах Сычуаня. Отличает­ся от двух вышеописанных родов меньшими размерами и опадаю­щими зимой укороченными побегами. У насразводится на юге.

 

Семейство Кипарисовых (Cupressaceae). В семейство входит 19 родов и около 130 видов, широко распространенных как в южном, так и в северном полушарии. Из 19 родов только три включают в себя много видов (от 15 до 55) –это кипарис, каллитрис и можжевельник.

Кипарисовые – вечнозеленые деревья и кустарники. Деревья чаще всего средних размеров и низкорослые, хотя некоторые могут быть очень высокими, до 70 м высотой, со стволом, достигающим иногда 6 м в диаметре. Среди кустарниковых кипарисовых встречаются и стелющиеся формы. Листья мелкие, чешуевидные или игловидные. Микростробилы обычно одиночные. Женские шишки состоят из нескольких деревянистых, кожистых или сочных чешуй.

Moжжевельник (Juniperus) включает около 60 видов (на территории бывшего СССР около 30) невысоких (до 10...12, реже до 30 м) деревьев, кустарников или стлаников. Листья игловидные или чешуевидные. Растения обычно двудомные. После оплодотво­рения чешуи женских шишек срастаются, становятся сочными и образуют мясистую шишкоягоду. В зависимости от вида в шишке 1... 12 семян, созревающих на второй год. Растут медленно, живут до 500...1000 лет. Очень светолюбивы, дыма и копоти не переносят.

Наиболее распространен евроазиатский можжевельник обыкновен­ный (/. communis) — кустарник или деревце (высотой 1...5 м) с игло­видными листьями. Он обычен в подлеске сосновых и еловых ле­сов. По склонам гор от Южной Европы до Центральной Азии рас­тет можжевельник казацкий (J. sabina) — арча, как его называют в Средней Азии, — стелющийся кустарник с чешуевидными листья­ми. Сладковато-пряные, ароматные шишкоягоды можжевельни- ков используют в пищевой и парфюмерной промышленности.

 

 

32. Класс Гнетовые (Gnetopsida). Включает три очень изолирован­ных друг от друга порядка, содержащих по одному семейству с од­ним родом в каждом, от которых они и получили названия: Гнето­вые (Gnetales), Эфедровые (Ephedrales), Вельвичиевые (Welwits- chiales).

Гнетовые, их еще называют оболочкосеменными, занимают обособленное положение среди других голосеменных растений. Первые ископаемые остатки гнетовых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Это двудомные кустарни­ки и лианы с супротивными листьями разной величины. Семяза­чатки с длинными микропилярными трубками, образованными вытянутым интегументом. От остальных голосеменных их отлича­ет: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов и похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов. Эти признаки, а также отсутствие ар- хегониев у гнетума и вельвичии, слияние в процессе оплодотворе­ния второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (про­образ двойного оплодотворения) сближают их с покрытосеменны­ми растениями.

Порядок Гнетовые (Gnetaies). Единственный род гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тро­пических лесах. Большей частью это деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу, также как мо­лодые листья и стробилы.

 

 

33. Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. Наиболее распространенная группа растений, насчитывающая около 300 000 видов, произрастающих по всему земному шару. Покрытосеменные делятся на 2 класса: однодольных и двудольных, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка. Характеризуются сильно развитой корневой системой, крупными, разнообразными листьями, преобладанием в жизненном цикле спорофита.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Размножаются семенами, которые развиваются из семяпочки в завязи пестика в цветке, а из завязи образуется плод. Архегониев нет. Происходит двойное оплодотворение. Покрытосеменные занимают господствующее положение в растительном мире. Прежде всего потому, что у них имеется плод, развивающийся из завязи, внутри которого находятся семена. Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа — цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием — рыльцем, которым заканчивается пестик. Процессы цветения, опыления, оплодотворения, образования плодов и семян у покрытосеменных — сложные и многообразные явления, которые в ходе длительной эволюции совершенствовались и продолжают совершенствоваться.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

34. Плод – репродуктивный орган покрытосеменных растений, внутри которого образуются семена. Красивое образное определение дал американский ботаник Артур Имс – «Плод – это зрелый цветок». Функции плода: формирование, защита и распространение семян.

Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика – завязь, содержащая семязачатки, разрастается и превращается в плод. Околоплодник, или перикарпий – это стенка плода, развивающаяся из стенки завязи. Как правило, перикарп составляет основную массу плода. В нем обычно различают три слоя (рис. 53): экзокарпий – наружный слой околоплодника, мезокарпий – средний слой околоплодника, эндокарпий – внутренний слой околоплодника.

У различных плодов слои околоплодника выражены по-разному. Например, у костянки (плод вишни) экзокарпий – тонкий кожистый, мезокарпий – толстый сочный и мясистый, эндокарпий – твердый деревянистый (косточка). У ореха лещины слои околоплодника практически неразличимы.

Классификация плодов. Морфогеиетическая классификация ос­нована на типе гинецея. По этому признаку их делят на четыре главных типа:

апокарпии образуются из цветков с архаичным апокарпным ги­нецеем. Из каждого свободного простого пестика одного цветка формируется отдельный плодик;

монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный

гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного;

ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формиру­ются из цветков с ценокарпным гинецеем;

псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образу­ются из гинецея, в котором первоначально закладывается два или более плодолистиков, но потом чаще развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.

Каждый из названных типов подразделяют на подчиненные группы в соответствии с их эволюционными тенденциями. В целом морфогеиетическая классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений. Поэтому рассмотрим ис­кусственную классификацию плодов, основанную главным обра­зом на признаках внешней морфологии.

Простой плод развивается из завязи только одного пестика (мо­нокарпный, ценокарпный и псевдомонокарпный гинецей). Это са­мая многочисленная группа плодов.

Сборный, или сложный, плод формируется из завязей несколь­ких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей).

Соплодие — это сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия.