ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
Одним из свойств эпителия является способность его отдельных клеток осуществлять синтез и выделение специфических продуктов - секретов. Такой эпителий называется железистый, а клетки - гландулоциты. Для строения этих клеток характерно развитие органелл синтеза и формирования секрета (эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи), а также наличие секреторных гранул. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желчи, желудочного, кишечного сока и эндокринная регуляция.
Секреторный процесс на внутриклеточном уровне состоит из 5 фаз:
Поступление в клетку исходных веществ
Из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества.
Синтез секрета из поглощенных простых веществ
Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Синтезируемый секрет перемещается в зону комплекса Гольджи.
Накопление веществ в виде секреторных гранул
В комплексе Гольджи секрет постепенно накапливается, подвергается химической перестройки и оформляется в виде гранул. Скопление гранул располагается преимущественно у апикального полюса клеток экзокринных желез.
Выведение секрета из клетки
Выведение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый, апокриновый и голокриновый.
Восстановление клетки после выделения секрета
Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при мерокриновой и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. делением и дифференцировкой камбиальных клеток (при голокриновой секреции).
Типы секреции
Мерокриновый тип секреции - железистые клетки не разрушаются и после выделения секреторных гранул сохраняют свою структуру. К мерокриновым железам относится большинство эндокринных желез, пищеварительные железы, большинство потовых желез и другие.
Апокриновый тип секреции (apex-верхушка) - отделяется апикальная часть клеток (макроапокриновая секреция) или апикальная часть микроворсинок (микроапокриновая секреция), и эта часть входит в состав секрета. По апокриновому типу секретирует молочная железа, потовые железы подмышечной области.
Голокриновый тип секреции - секреторные клетки разрушаются полностью и их компоненты входят в состав секрета. Восстановление клеток происходит за счет малодифференцированных клеток, которые постоянно размножаются, накапливают секрет и снова разрушаются. По голокриновому типу секретирует сальная железа кожи.
Железы – это органы или части органов, выполняющие секреторную функцию. Все железы подразделяются на две группы: железы внутренней, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные.
Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества – гормоны, поступающие непосредственно в кровь и лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток, окруженных сосудами, и не имеют выводных протоков. Эндокринные железы могут быть одноклеточными (клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточными, секреторные отделы которых по форме делятся на фолликулярные и трабекулярные (сетчатые).
Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных (концевых) отделов и выводных протоков. Секреторный отдел состоит из гландулоцитов, вырабатывающих секрет. В некоторых железах (эктодермального происхождения) в состав концевого отдела могут входить миоэпителиальные клетки. Это эпителиальные клетки отростчатой формы, имеющие в цитоплазме сократительные элементы типа миофибрилл. Сокращение миоэпителиальных клеток способствует выведению секрета из секреторных отделов.
Железы всегда являются производными того эпителия, на поверхность которого открываются их выводные протоки, и всегда сохраняют общий план строения эпителия, из которого образовались. Если железа образовалась из однослойного эпителия, то и концевые отделы и выводные протоки будут однослойными (например, железы среднего отдела пищеварительной трубки). Если железы развиваются из многослойного эпителия, то и концевые отделы и выводные протоки будут иметь не менее 2-х слоев (например, железы ротовой полости, железы кожи).
Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, составом секрета. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез.
По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные – ветвящийся проток. В него открываются в неразветвленных железах - один концевой отдел, а в разветвленных – несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки (трубчатые), либо мешочка (альвеолярные) или промежуточного типа (трубчато-альвеолярные).
По расположению относительно эпителия различают:
Экзоэпителиальные железы, которые лежат вне эпителиального пласта в подлежащей соединительной ткани и эндоэпителиальные железы, которые входят в состав эпителия (бокаловидные клетки или клетки диффузной эндокринной системы).
По химическому составу секрета железы подразделяют на белковые, слизистые, смешанные (белково-слизистые), сальные, потовые и другие. В связи с секреторной деятельностью в железах постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастание соединительной ткани (стромы желез).
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ «Железы»
Цель занятия: Изучить микроскопическое строение различных типов экзокринных желез и принципы их классификации.
Препарат №8. Простые трубчатые неразветвленные железы.
Поперечный срез матки животного. Окраска гематоксилин-эозином
Мал.ув. (Рис.8). Рассмотреть препарат. Найти звездчатый просвет матки.
Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием, от которого в соединительную ткань вдаются маточные железы в виде прямых или слегка извилистых эпителиальных трубочек. Зарисовать железы в слизистой оболочке матки.
Бол. ув. Обратить внимание на то, что маточная железа имеет вид трубочки, две трети которой представляет секреторный отдел и одну треть – выводной проток.
 |
А Б
Рис.8. Простые трубчатые железы матки. А – мал.ув. Б – бол.ув (схема).
Обозначения: 1- звездчатый просвет матки, 2 – однослойный призматический эпителий,
3- маточные железы, 4- секреторный отдел (а – тело; б – дно), 5- выводной проток,
6- соединительная ткань.
Записать: Железы матки простые – выводной проток не ветвится, трубчатые – секреторный отдел в виде трубочки, неразветвленные – секреторный отдел не ветвится.
Препарат №9. Простая альвеолярная разветвленная железа
с голокриновым типом секреции – сальная железа.
Срез кожи с волосом. Окраска гематоксилин-эозином
Мал.ув. Ознакомиться с общим видом препарата.
Поверхность кожи покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. В глубоких слоях кожи залегают сальные железы. Они находятся рядом с корнем волоса и состоят из разветвленного альвеолярного секреторного отдела и выводного протока, который открывается на дно волосяной воронки.
Бол. ув. (Рис. 9). Изучить и зарисовать сальную железу.
Концевые отделы сальных желез представлены несколькими слоями секреторных клеток – себоцитов и одним слоем базальных клеток, расположенных на базальной мембране. Базальные клетки не содержат включений и служат для железы ростковым или камбиальным слоем. По мере дифференцировки клетки смещаются в центральную часть секреторного отдела. При этом их размеры увеличиваются, и в цитоплазме накапливается жир. Ближе к выводному протоку секреторные клетки разрушаются, ядра их пикнотизируются (сморщиваются). Продукты распада клеток и жир образуют секрет сальных желез – кожное сало.
Записать самостоятельно морфофункциональную характеристику сальной железы (см. запись предыдущего препарата).
 | |||
| |||
Рис.9 (бол.ув.). Сальная железа.
Препарат №10. Открытая сложная разветвленная железа
с мерокриновым типом секреции.
Срез подчелюстной железы человека. Окраска гематоксилин-эозином.
Мал.ув. (Рис.10). Изучить и зарисовать препарат.
Снаружи железа покрыта капсулой из соединительной ткани. Внутрь от капсулы отходят прослойки соединительной ткани, которые делят железу на дольки. В соединительнотканных прослойках найдите междольковые выводные протоки. Основная масса долек образована белковыми (альвеолярными) секреторными отделами (80%), окрашенными интенсивно; меньшая часть (20%) представлена смешанными (альвеолярно-трубчатыми) секреторными отделами, окрашенными светлее. Между секреторными отделами расположены внутридольковые выводные протоки, выстланные двуслойным кубическим эпителием.
 |
Бол.ув. (Рис. 11, 12).Детально изучить и зарисовать секреторные отделы двух типов и внутридольковые выводные протоки.
Белковые секреторные отделы по форме альвеолярные, состоят из железистых эпителиальных клеток сероцитов и миоэпителиальных клеток. В апикальной части сероцитов содержится ацидофильная зернистость, в базальной части – ядро. Миоэпителиальные клетки лежат снаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки миоэпителиоцитов сжимают секреторные отделы и способствуют выведению секрета.
Смешанные секреторные отделы имеют удлиненную форму и образованы клетками трех типов: белковыми (сероцитами), слизистыми (мукоцитами) и миоэпителиальными клетками. Слизистые клетки крупнее белковых, с ячеистой цитоплазмой, окрашенной слабо. Ядро темное, лежит у основания клетки. Белковые клетки охватывают слизистую часть в виде колпачка, образуя белковое полулуние. Снаружи от сероцитов и мукоцитов лежат миоэпителиальные клетки.
От секреторных отделов отходят внутридольковые выводные протоки, выстланные одним слоем призматических эпителиоцитов с овальным, светлым ядром, которые окружены м иоэпителиальными клетками.
 | |||
| |||
 |
ЗАДАНИЯ по теме «Железы»
1. Составить и заполнить сравнительную таблицу:
| Структурно-функциональные признаки | Эпителий | |
| Покровный | Железистый | |
| Расположение в организме | ||
| Основная функция | ||
| Преобладающий способ физиологической регенерации – пролиферация (размножение клеток) или внутриклеточное обновление |
2. Отметить признаки, соответствующие типу экзокринных желез:
| Признаки | Железы | |||
| простые | сложные | разветв- ленные | неразветв- ленные | |
| Выводной проток ветвится | ||||
| Выводной проток не ветвится | ||||
| В проток открывается один концевой отдел | ||||
| В проток открывается несколько концевых отделов |
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ
1. На первом препарате обнаружен пласт клеток, тесно прилежащих друг к другу; на втором – клетки, разделенные межклеточным веществом. На каком препарате представлена эпителиальная ткань?
2. Пласт эпителия включает клетки, лежащие на базальной мембране, и клетки, не имеющие с ней контакта. Верхние клетки пласта имеют уплощенную форму. Назовите вид эпителия и органы, в которых он встречается?
3. Пласт эпителия образован клетками, расположенными в один слой на базальной мембране, большинство клеток на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Какой это вид эпителия?
4. Пласт эпителия образован клетками, ядра которых расположены на разных уровнях по отношению к базальной мембране (в несколько рядов), в то же время все эти клетки контактируют с базальной мембраной. Какой это вид эпителия?
5. На небольшом участке кожи удалены все слои эпидермиса. Как будет осуществляться его регенерация?
6. В эксперименте значительно снижена проницаемость базальной мембраны многослойного плоского ороговевающего эпителия. Как это отразится на его жизнедеятельности?
7. При исследовании под электронным микроскопом изолированной клетки на одной ее поверхности обнаружены мерцательные реснички, на другой – десмосомы. Какая из этих поверхностей свободная, а какая – контактирующая?
8. В культуре ткани высеяны клетки: в 1 флаконе – базального слоя, во 2 флаконе – блестящего слоя многослойного плоского ороговевающего эпителия. В каком флаконе будет наблюдаться размножение клеток?
9. Нарушены структуры, соединяющие клетки эпителия между собой в единый пласт. Какие это структуры? Какие функции эпителия пострадают?
10. Дифференцированная эпителиальная клетка, находящаяся в составе пласта эпителия, на апикальной поверхности имеет щеточную каемку, образованную микроворсинками. Каково их функциональное значение?
11. Представлены два препарата мезотелия человека. На первом – клетки кубической формы, много делящихся, на втором – клетки плоские, митозов почти нет. На каком препарате мезотелий взрослого человека?
12. В эксперименте у животного нанесена поверхностная травма роговицы. Возможен ли процесс регенерации?
13. Клетка в процессе дифференцировки приобрела полярность, большое количество микроворсинок и пиноцитозную активность. Где находится эта клетка, какова ее функция?
14. На одном препарате мочевого пузыря эпителий тонкий, в нем видно 2 ряда ядер, на другом препарате – эпителий толстый, в нем видно много рядов ядер. Объясните, почему один и тот же эпителий выглядит по-разному, Как называется этот вид эпителия?
15. Эпителиальная клетка имеет базальную исчерченность. Какой вывод по этому признаку можно сделать о функции клетки?
16. На препарате представлены секреторные клетки цилиндрической формы, верхушки их выступают в просвет, некоторые из них разрушены. В верхушках клеток определяются секреторные гранулы. Какой тип секреции?
17. На препарате виден секреторный отдел железы. Обнаружено,что по мере удаления от базальной мембраны в клетках происходит постепенное накопление секрета, пикноз и утрата ядра, разрушение клеток. Какой тип секреции?
18. На электронограмме секреторной клетки представлены все органелы, хорошо развит аппарат Гольджи с большим количеством вакуолей и мелких пузырьков. Плазмалемма не нарушена. Какой тип секреции?
19. На препарате железы видно, что ее выводной проток содержит разветвления. В каждый из них открывается несколько секреторных отделов, имеющих вид мешочков. Какой это морфологический тип железы?
20. На препарате железы видно, что ее выводной проток не содержит разветвления. Секреторный отдел не ветвится и имеет вид трубочки. Какой это морфологический тип железы?
21. На препарате железы видно, что ее выводной проток не содержит разветвления. Секреторный отдел разветвлен и имеет вид мешочков. Какой это морфологический тип железы?
22. Представлены 2 препарата. На 1 - секреторные клетки формируют тяжи, со всех сторон окруженные кровеносными капиллярами, на 2 - секреторные клетки образуют альвеолу, соединенную с выводным протоком. Какая из этих желез эндокринная?
23. На препарате экзокринной железы в концевом отделе видны секреторные клетки и клетки, способствующие выведению секрета. Дайте название последним.
24. Из концевых отделов слюнных желез секрет поступает в выводные протоки под давлением. Какие клетки способствуют перемещению секрета?
25. В секретирующей клетке отмечена высокая степень базофилии цитоплазмы. С развитием каких органелл это может быть связано и какой класс веществ продуцирует клетка?
Литература для самоподготовки.
1. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов: учебн. пособие /В.Г.Елисеев, Ю.И.Афанасьев, Е.Ф.Котовский, А.Н.Яцковский -5 изд., перераб. доп. М.: Медицина, 2004. – 448 с.:ил.
2. Быков В.Л.Частная гистология (краткий обзорный курс): учебник /В.П.Быков – СПб.: Сотис. 2007.-304 с
3. Быков В.Л Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека: учебник /В.Л.Быков. СПб: Сотис 2007. – 520 с
4. Гарстукова Л.Г. Наглядная гистология (общая и частная): уч. пособие /Л.Г.Гарстукова, С.Л.Кузнецов, В.Г.Деревянко. – М.: МИА, 2008.- 204 с
5. Гистология: атлас для практических занятий: учебное пособие /Н.В.Бойчук, Р.Р.Исламов, С.Л.Кузнецов, Ю.А.Челышев.- М.: ГЭОТАР – МЕДИА, 2008.- 160 с
6. Гистология, цитология и эмбриология: учебник /ред Ю.И.Афанасьев. -: изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 2006.- 768 с.
7. Кузнецов С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии: атлас: учеб.пособие/ С.Л.Кузнецов, Н.Н..Мушкамбаров, В.Л.Горячкина. – 2-е изд.доп. и перераб. - М.: МИА 2006. - 376с.
8. Кузнецов С.Л. Гистология, цитология и эмбриология: учебник /С.Л.Кузнецов, Н.Мушкамбаров. – М.: МИА 2007.- 600 с.