У экто- и эндопаразитов можно выделить некоторые общие черты:
Форма тела. Для большинства паразитов характерно сплющивание тела. У эктопаразитов сплющивание может развиваться как в дорсо-вентральном направлений, как у вшей или моногеней, что облегчает паразиту удержание на поверхности тела, так и в латеральном направлении, как у блох, для облегчение передвижения через густой волосяной покров.
Укорачивание тела имеет ту же причину – компактным животным легче закрепиться на теле хозяина, они более незаметны и их сложнее удалить. Укорачивание тела сопровождается слиянием сегментов и утратой метамерии.
У эндопаразитов также часто наблюдается сплющивание тела, когда это сплющивание обеспечивает плотное прилегание к стенкам полости, как у Giardia, что препятствует выносу паразита из кишечника, либо, как у трипаносомы, уплощенное с боков тело облегчает движение в плотной среде. В этом случае тело удлиняется и становится червеобразным. У червей появляется дополнительная сегментация. Считается, что сегментация повышает гибкость тела и предохраняет его от разрыва.
У полостных и внутриклеточных паразитов тело округлое, что связано с тем, что они часто малоподвижны или не подвижны.
Размеры тела варьируют очень сильно. В общем смысле можно сказать, что эндопаразиты обычно крупнее свободноживущих близких видов, а эктопаразиты такого же размера или меньше. Особенно выражена такая зависимость у нематод. Абсолютное большинство нематод в длину не более полмиллиметра. Наиболее крупные из свободноживущих достигают 5 см. Паразитические нематоды в длину от 15 см до полутора метра у ришты. Другой пример – веслоногие рачки (циклоп). Размеры свободноживущих форм менее 1 см. Паразиты рыб, однако, достигают 5 см в длину, а паразитирующие на акулах – 30 см.
Если говорить о местах локализации паразитов, то паразиты кишечника обычно крупнее, чем паразиты полостей других органов или крови. Принято считать, что это связано с доступностью и обилием пищи. Известно, что при ложном паразитизме, к которому способны некоторые нематоды, черви, проглоченные временным хозяином, могут достигать вдвое больших размеров, чем свободноживущие формы.
Окраска тела паразитов зависит от локализации. Стационарные эктопаразиты обычно окрашены таким образом, чтобы сливаться с покровами тела хозяина. Временные паразиты по окраске, как правило, не отличаются от свободноживущих форм. Эндопаразиты бесцветны, что связано с обитанием в неосвещенной среде. Их покровы полностью лишены пигментации. Желтоватую или розоватую окраску им придают просвечивающие через покровы внутренние органы или полостная жидкость.
Органы фиксации у паразитов не разнообразны. Они варьируют по особенностям строения, однако в большинстве случаев представлены крючьями, либо присосками.
Клапаны– створки, при захлопывании которых между ними защемляется участок тканей хозяина. Характерны для моногеней и паразитических личинок морских пауков. У моногеней число клапанов на церкомере достигает нескольких десятков.
Клещевидные органывстречаются у личинок глохидий.
Распорки –редкий тип органов фиксации, встречается у некоторых паразитических полихет. Представляет собой двойной стилет, которой вводится в ткани хозяина, а затем раздвигается, заякоревая паразита.
Стилетыхарактерны для кишечных грегарин, церкарий трематод, растительноядных нематод. Обеспечивают фиксацию и питание (являются ротовым органом).
Стрекательные нитихарактерны для миксоспоридий. Это спирально закрученная нить в споре, которая раскручивается, когда паразит достигает кишечника, и заякоревает паразита. По стрекательной нити, которая представляет собой трубку, амебоидный зародыш проникает в клетку кишечного эпителия.
Прядильные нити –липкие нити, выделяемые специальными железами. Характерны для личинок глохидий и некоторых рачков. Всегда отмечаются на личиной стадии развития паразитов.
Стебелькихарактерны для паразитических динофлагеллят и некоторых раков (саккулины). Вырост тела, который проникает в хозяина после оседания на него личинки паразита. Под покровами хозяина стебелек разветвляется и служит для прикрепления и питания.
Наличие органов фиксации – не обязательное условие обитания паразита в пишеварительном тракте или на покровах. Например, аскариды или блохи не имеют специальных органов прикрепления. Эти животные компенсируют невозможность закрепиться активным поведением. Для протистов, таких как дизентерийная амеба или балантидий (кишечная инфузория), вынос из кишечника – нормальное явление в жизненном цикле. Они расселяются при помощи цист. Цисты заглатываются и, пока спускаются по пищеварительному тракту, паразиты успевают размножиться, и снова инцистироваться в прямой кишке.
Адаптации паразитов к паразитическому образу жизни
Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций (приспособлений), облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.
Между тем некоторые приспособления паразитов универсальны. К ним в первую очередь от- носятся особенности половой системы и как следствие - высокая плодовитость. Возможность оставить потомство, которое попадет в благоприятную среду - организм хозяина, у паразитов
очень низка. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо более велика. Это достигается разными способами.
Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.
Для многоклеточных характерны высокая сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы члени- стоногих. Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадийжизненного цикла. Этим особенно отличаются сосальщики, личинки которых размножаются партеногенетически, а у некоторых ленточных червей - внутренним или наружным почкованием.
Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина. Они встречаются у простейших (коноид у споровиков, присасывательные диски у лямблий), гельминтов (присоски, шипики, крючья, ботрии у плоских червей, хитинизированный ротовой аппарат у ряда круглых червей) и паразитических членистоно-гих (хелицеры и педипальпы - своеобразные конечности).
Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы,обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях, часто в них инкапсулируются.
Паразиты, питающиеся кровью, имеют слюнные железы с антикоагулянтной слюной (у круглых червей, кольчатых червей, членистоногих), колющесосущий ротовой аппарат, а также сильнорастяжимый хитиновый покров (у членистоногих), сильно разветвленную пищеварительную трубку (у сосальщиков, кольчатых червей и членистоногих) и обладают консервантными свойствами ферментов пищеварительной системы (у кольчатых червей и членистоногих).
Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, имеют органы ориентации в среде, используемые для поиска хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хеморецепторы), и органы пере- движения.
Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т. д. Это относится даже к некоторым простейшим, способным проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.
Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие с ними в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина - использование много- численных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.
Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является часто наблюдаемая полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев, при этом паразит нередко вызывает у хозяина та- кие реакции, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита через руки на окружающие предметы. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Высокая температура и обильное потоотделение у лиц с паразитарными заболеваниями, распространяющимися через кровососущих членистоногих, нередко привлекают переносчиков с больших расстояний и также оказываются полезными для паразитов.
Особенности жизнедеятельности паразитов часто синхронизированы с образом жизни хозяев. Так, откладка яиц шистосомами происходит обычно в самое жаркое время суток, когда наиболее вероятен контакт хозяев с водой, куда для развития должны попасть яйца этих паразитов. В это же время в поверхностных слоях воды скапливаются в поисках хозяев церкарии этих шистосом. Таким образом облегчается циркуляция паразита сразу в двух стадиях его жизненного цикла. Если в циркуляцию паразита вовлечены несколько хозяев, то наблюдаются взаимные адаптации, оказывающиеся выгодными паразитам и обеспечивающие их эффективное развитие. Так, выход микрофилярий в кровеносные сосуды человека происходит в вечерние и ночные часы, соответствующие периоду максимальной активности кровососущих насекомых, являющихся их переносчиками.
Нередко паразиты модифицируют поведение одних хозяев таким образом, что в результате облегчается их попадание к другим. Например, рыбы, пораженные личинками ленточных червей, плавают в основном у поверхности воды и чаще вылавливаются рыбаками и хищными животны- ми. Ленточные черви, использующие в качестве промежуточных хозяев копытных животных, снижают их жизнеспособность, и, таким образом, хищники поедают их в первую очередь. Сосальщики, заражающие травоядных животных и человека при случайном проглатывании насекомых, вызывают обездвиживание последних и плотное прикрепление к растениям, облегчающее их попадание в пищеварительный тракт хозяина.
Одновременно с перечисленными признаками несомненными адаптациями к паразитизму являются также свойства паразитовпереживать неблагоприятные условия внешней среды. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способныинцистироваться.Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Инкапсулированные личинки трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.
Для большинства паразитов, попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37оС, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов у разных млеко- питающих могут, попадая в желудок человека, начинать развиваться. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут, успевая, однако, привести к тяже- лым последствиям.
Многие паразиты в ходе эволюции выработали механизмы, позволяющие им ослаблять неблагоприятное влияние иммунитета хозяина, поэтому длительные и повторные инвазии возможны только в случае снижения иммунитета хозяина.
Многие простейшие обитают внутри клеток, что делает ихмалодоступными для анти- тел хозяина. Кроме того, такие паразиты способны размножаться и расселяться в организме хозяина, не выходя даже за пределы клеток, потому что клетки хозяина, в которых они находятся, не- редко сохраняют способность к делению и перемещению.
Преимущества некоторым паразитам дает и локализация в тканевой жидкости, где концентрация антител обычно в 5 раз ниже, чем в плазме крови.
На паразитов, обитающих в просвете кишечника, не действуют ни антитела плазмы крови, ни механизмы клеточного иммунитета. Некоторые взрослые гельминты покрыты толстой кутикулой, которая в неповрежденном виде почти не вызывает защитных реакций со стороны хозяина.
Некоторые паразиты прибегают к очень своеобразному средству защиты - антигенной маскировке. Они синтезируют поверхностные антигены, настолько сходные с белками хозяина, что организм не распознает их как чужеродные. Другие паразиты заимствуют антигены хозяина, включая антигены групп крови, и, таким образом, также не воспринимаются хозяином как чужеродный материал.
Ряд паразитов находятся в тканях внутренней среды в инкапсулированном состоянии. В состав стенки капсулы входят как компоненты хозяина, так и паразита. В неповрежденном виде стенка такой капсулы почти непроницаема, поэтому через нее не выходят антигены паразита и не проникают антитела хозяина.
Паразитические простейшие способны менять антигенную структурусвоей оболочки, при- чем разными путями. Это может быть либо естественный отбор, приводящий к возникновению популяций паразитов с новыми антигенными свойствами, как в случаях с малярийным плазмодием, либо, как у трипаносом, поочередная активация разных, но функционально сходных и родственных по происхождению генов, постоянно меняющих антигенную конституцию организма.
Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных группах независимо друг от друга, иллюстрируя конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.