В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня.
1. Сенсорно-специфический (регионарный) уровень заключается в том, что различные отделы новой коры большого мозга, кроме лобной коры, способствуют запоминанию определенной сенсорной информации. Об этом свидетельствует тот факт, что повреждение или удаление участков мозговой коры приводит к развитию избирательных, модально-специфических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом отделе сенсорной системы. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условно-рефлекторных связей. Мозговая кора — основной субстрат памяти. Следует учитывать, что разрушение отдельных структур мозговой коры может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения.
Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. Операция, выполненная по поводу при височной эпилепсии, приводила к утрате больным способности запоминать новую информацию, однако предоперационная память у него сохранялась.
Гиппокамп (аммонов рог) играет важную роль в консолидации памяти, участвует также в извлечении информации из энграмм памяти. О роли гиппокампа в консолидации памяти свидетельствуют клинические наблюдения. Так, после двустороннего удаления гиппокампа, произведенного по медицинским показаниям (эпилепсия), установлено, что больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом у пациента не было обнаружено нарушений личности и интеллекта, расстройств памяти, касающейся событий минувших дней. В консолидации памяти особо важную роль играет свойственная гиппокампу длительная потенция — синаптическая потенциация (часы, дни, недели).
|
|
Роль миндалевидного тела продемонстрирована в эксперименте. Разрушение амигдалы у обезьян само по себе не нарушает процессов запоминания, однако если это разрушение добавляется к имеющемуся повреждению гиппокампа, то наблюдаются расстройства кратковременной памяти более выраженные, чем при разрушении только гиппокампа.
Таким образом, процессы сохранения памяти в значительной степени связаны с функциями гиппокампа, амигдалы и височной коры.
Мозжечок играет важную роль в хранении автоматизированных двигательных навыков.
РФ оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении информации из энграмм памяти, а также непосредственно включается в процессы формирования энграмм. Блокада РФ нейрофармакологическими средствами сопровождается нарушением процесса консолидации памяти.
Роль лобной коры. Основная информация сюда поступает от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой для формирования программы поведения и команды для ближайшей подкорки. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.
|
|
Роль глиальных клеток в долговременной памяти заключается в синтезе специальных веществ, облегчающих синаптическую передачу. При обучении в глиальных клетках увеличивается содержание РНК. Некоторые авторы полагают, что клетки глии участвуют в программировании деятельности нейронов мозга.
2. Неспецифинеский (общемозговой) уровень формирования энграмм памяти — стволовая РФ, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора. В отношении общемозгового аппарата памяти сложилось представление, что подобно другим высшим функциям память организована по полисистемному принципу. Согласно мнению Н.П. Бехтеревой, хотя и существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу, т.е. имеется множество систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья. Результаты морфологических и физиологических исследований способствовали формированию представления о существовании кольцевой системы: гиппокамп-гипоталамус-ретикулярная формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем.
Следует, однако, заметить, что мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г. Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспечиваться задней конечностью, т.е. «необученной». Почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этому — сохранение у людей и животных (даже с обширными повреждениями мозга) удивительной способности к научению и запоминанию.
|
|
Таким образом, в основе механизмов памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и в самой соме нейрона. Под пластичностью подразумевается длительное изменение свойств нейрона, влияющих на передачу сигнала. Процессы кратковременной и промежуточной памяти, их временные последовательности динамично задействованных нервных элементов преобразуются в структурно-пространственную матрицу. Поэтому долговременная память сама по себе (вне момента ее образования и извлечения) представляется не процессом, аструктурой (с многоуровневым пространственным распределением); в этом заключается причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям и существенное отличие от кратковременной памяти, которая, по сути, является процессом (Данилова Н. Н., Крылова А. Л., 1999).
Основываясь на убедительных экспериментальных данных, учитывая представления разных авторов о видах памяти, мы предлагаем собственный вариант главной классификации памяти, в основу которой положена не длительность хранения информации, а ее механизмы. При этом идея длительности хранения памяти тоже сохраняется:
1) электрофизиологическая память (кратковременная, циркуляция возбуждения, последействие), секунды — минуты;
2) нейрохимическая память (промежуточная память, биохимические процессы, консолидация памяти), минуты — часы;
3) ультраструктурная память (средней длительности, видимые структурные изменения в нейронах), часы — недели (до месяца);
4) макромолекулярная память (синтез белка, долговременная), недели — месяцы — годы.
Научение