Трофическое действие эфферентных волокон. В экспериментах на собаках И.П. Павлов обнаружил веточку симпатического нерва, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения их частоты (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва, действительно, усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И. П. Павлова, Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинский в 20-х гг. XX в. обнаружили усиление сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели—Гинецинского, рис. 91).
Усиление сокращений утомленной мышцы в опыте Орбели—Гинецинского связано с активацией в ней обменных (трофических) процессов под влиянием норадреналина. Раздражение симпатических нервов не только улучшает функциональные характеристики скелетных мышц, но повышает возбудимость периферических рецепторов и структур ЦНС. Такое действие симпатической нервной системы Л.А.Орбели назвал «адаптационно-трофическим».
Рис. 91. Повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки (1) при раздражении симпатических волокон (2) (по Орбели-Гинецинскому). Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим (30 в 1 мин) раздражением двигательных нервных волокон (3). Моменты раздражения симпатического нерва обозначены поднятием сигнальной линии
Трофическое действие на ткань присуще всем нервам, но наиболее ярко оно выражено у симпатической нервной системы. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относят нуклеотиды, серотонин, катехоламины, ацетилхолин и др.
Афферентные нервные волокна, также оказывают трофическое действие на иннервируемые ткани. Так, стимуляция электрическим током задних корешков спинного мозга ведет к высвобождению терминалями афферентных волокон химических веществ, оказывающих специфическое действие на окружающую ткань. Такими веществами являются преимущественно нейропептиды. Наиболее часто при этом выявляются субстанции Р и пептид, генетически родственный кальцитонину.
БАВ, вырабатываемые разными клетками организма, оказывают трофическое действие на саму нервную систему. Об этом свидетельствует явление угнетения активности ферментов, ответственных за синтез ацетилхолина в преганглионарных симпатических нейронах (они находятся в боковых рогах спинного мозга), после разрушения ганглионарного симпатического нейрона. По-видимому, имеется несколько нейрональных факторов, регулирующих рост, развитие нервных клеток и функционирование зрелых нервных клеток. Одним из таких веществ является фактор роста нервов (ФРН), выделенный из слюнных желез; продуцируется ФРН также гладкомышечными волокнами стенок внутренних органов и тканями других органов-мишеней. Обнаружено также вещество, регулирующее рост и развитие мотонейронов спинного мозга. ФРН в наибольшей степени стимулирует рост симпатических и спинномозговых ганглиев на ранних стадиях развития нервной системы. На более поздних стадиях развития и у взрослых ФРН необходим для поддержания нормальной структуры и функции симпатических нейронов. Если в организм новорожденных животных ввести антитела к ФРН, то в симпатической нервной системе развиваются дегенеративные изменения. Адаптационно-трофическое действие на ткани оказывают многие БАВ: сложные липиды, ганглиозиды, некоторые аминокислоты, простагландины, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, брадикинин, нейротензин, ХЦК, фрагменты АКТГ, окситоцин. Понятие «трофоген», по-видимому, является собирательным.
Воросы для самоконтроля
1.Дайте общую характеристику вегетативной нервной системы.
2. Какие органы иннервируют симпатическая и парасимпатическая нервные системы?
3. Где расположены спинномозговые центры симпатической нервной системы?
4. В каких отделах ЦНС расположены центры парасимпатической нервной системы?
5. Назовите черепные нервы, в составе которых идут парасимпатические волокна?
6. Укажите отличия локализации эфферентных и афферентных нейронов в дуге вегетативного и соматического рефлексов.
7. Назовите виды рефлексов вегетативной нервной системы по уровню замыкания в нервной системе.
8. Нарисуйте схему рефлекторной дуги симпатической нервной системы и обозначьте пять ее звеньев.
9. Нарисуйте схему рефлекторной дуги парасимпатической нервной системы и обозначьте пять ее звеньев.
10. Что называют периферическим рефлексом? Нарисуйте его схему.
Рефлекс, дуга которого замыкается на уровне вегетативных ганглиев.
11. Что характерно для распространения возбуждения в периферическом отделе вегетативной нервной системы?
12. Чем объясняется генерализованный характер распространения возбуждения в периферическом отделе вегетативной нервной системы?
13. Что называют феноменом мультипликации в вегетативных ганглиях? За счет чего осуществляется этот феномен?
14. В чем выражается адаптационно-трофическое действие симпатической нервной системы?
15. Опишите опыт, доказывающий адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы на скелетную мышцу (феномен Орбели – Гинецинского)?
16. Нарисуйте кривую, отражающую повышение работоспособности утомленной изолированной икроножной мышцы лягушки при раздражении симпатического нерва (феномен Орбели – Гинецинского).
17. Кто, когда и в каком опыте открыл химический механизм передачи возбуждения в вегетативных ганглиях?
18. С помощью какого медиатора и каких химических рецепторов осуществляется передача возбуждения в ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы?
19. С помощью каких медиаторов и каких химических рецепторов осуществляется передача эфферентного влияния симпатической и парасимпатической нервной системы на рабочий орган?
20. Нарисуйте схему, отражающую механизм передачи возбуждения в периферических отделах симпатической и парасимпатической нервной системы: нейроны и их медиаторы, пре- и постганглионарные волокна, рецепторы.
21.Как устроены метаботропный и ионотропный рецепторы? Каков механизм передачи влияния медиатора в них?
22.Приведите примеры метаботропных и ионотропных рецепторов в ВНС.
23.Назовите центры регуляции ВНС в стволе мозга, промежуточном мозге и в других частях головного мозга.
24.Охарактеризуйте гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций, симпатического и парасимпатического отдела ВНС.
25.В чем заключается трофическая функция ВНС?
26.Приведите конкретные примеры регуляции ВНС функций организма. Например, тонуса соудов, частоты сердечных сокращений, артериального давления, метаболизма углеводов и др.
27.Приведите примеры вегетативных рефлексов спиного мозга, ствола мозга.