Парасимпатическую иннервацию (см. рис. 81) получают не все органы. В частности, ее не имеет подавляющее большинство кровеносных сосудов (кожи, органов брюшной полости, мышц, мозга), органы чувств и мозговое вещество надпочечников, скелетные мышцы.
Парасимпатические нервные волокна имеются в черепных нервах (III пара — мезэнцефальный отдел, VII, IX и X пары — бульбарный отдел) и в тазовом нерве — сакральный отдел спинного мозга (S2-S4). Парасимпатические волокна III пары (глазодвигательный нерв) иннервируют глазные мышцы (m. sphincter pupillae и m. ciliaris), регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки VII пары (лицевой нерв): n. petrosus major — секреторный нерв, иннервирует слизистую оболочку носа, нёба, слезную железу; n. chorda tympani — смешанный нерв, содержит чувствительные и секреторные волокна подчелюстной и подъязычной слюнныхжелез.Парасимпатические секреторные волокна IX пары (языкоглоточный нерв) подходят к околоушной железе в составе п. auriculotemporalis — от третьей ветви тройничного нерва. Преганглионарные волокна блуждающего нерва берут начало от дорсального и двойного ядер продолговатого мозга. Дорсальное ядро иннервирует глотку, гортань, трахею, бронхи, сердце, пищевод, печень, поджелудочную железу и большую часть ЖКТ. Двойное ядро иннервирует сердце (как и дорсальное), а также — поперечнополосатые мышцы глотки, гортани, пищевода и мягкого нёба.
Парасимпатические нервы сакрального отдела спинного мозга (S2—S4) иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы (прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы).
Парасимпатические ганглии (в отличие от симпатических, локализующихся экстраорганно) расположены внутри органов, а в области головы — в непосредственной близости от органов. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие эффекторные клетки органов.
|
|
Медиаторы и рецепторы парасимпатического отдела ВНС (рис. 85). Медиатором преганглионарных волокон (как и преганглионарных симпатических) является ацетилхолин. Медиатор действует на ионотропные N-холинорецепторы постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона.
Медиатором постганглионарных (как и преганглионарных) парасимпатических волокон также является ацетилхолин (модуляторы ВИП и АТФ). Пузырьки с медиатором находятся в движении, и по мере расходования медиатора к пресинаптической мембране поступают новые пузырьки с ацетилхолином. Освобождению квантов медиатора способствуют ионы Са2+. Ацетилхолин синтезируется в цитоплазме окончаний холинергических нейронов, депонируется в везикулах (по несколько тысяч молекул в каждой).
Инактивирование медиатора. Основная часть ацетилхолина разрушается находящимся в синапсе ферментом ацетилхолинэстеразой с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза ацетилхолина.
Эффекторные рецепторы. Ацетилхолин, выделяемый постганглионарными терминалями, реализует свое влияние посредством М-холинорецепторов, которые свое название получили от мускарина — токсина мухомора, активирующего эти рецепторы и дающего такой же эффект, как и ацетилхолин. По чувствительности к различным фармакологическим препаратам выделяют М1—М7-холинорецепторы. М1-холинорецепторы локализуются в вегетативных ганглиях, М2-холинорецепторы — в сердце, на пресинаптических симпатических и парасимпатических окончаниях, в гладких мышцах ЖКТ. В гладких мышцах расположены также М3-холинорецепторы, которые имеются и в большинстве экзокринных желез. Некоторые симпатические нервные волокна (иннервирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов скелетных мышц) тоже являются холинергическими. М-холинорецепторы имеются и в ЦНС. В кровеносных сосудах имеются и неиннервированные постсинаптические М-холинорецепторы.
|
|
Эффекты активации М-холинорецепторов эффекторных клеток разных органов противоположны, например: торможение работы сердца, но сокращение гладких мышц ЖКТ — перистальтика усиливается, сокращение мышц бронхов — их просвет сужается и т.д.(см. табл. 10).
Парасимпатическая нервная система способствует поддержанию гомеостазиса, обеспечивая трофотропный эффект (анаболизм).
Механизм действия ацетилхолина. Большинство М-холинорецепторов являются метаботропными, т.е. рецепторами, активация ионных каналов которых реализуется с помощью вторых посредников (в гладких миоцитах, например, с помощью ИФ3) либо посредством угнетения активности аденилатциклазы и синтеза цАМФ. При деполяризации клеток (возбуждение) функция органа усиливается, при гиперполяризации — угнетается. Возможна также непосредственная активация или инактивация калиевых или кальциевых каналов с помощью ионотропных рецепторов. Так, связывание ацетилхолина с М2-рецепторами пейсмекерных клеток сердца (они ионотропные) ведет непосредственно к активации К-каналов с помощью G-белка, гиперполяризации этих клеток и к замедлению сердечной деятельности. Действие ацетилхолина на эндотелиальные клетки сосудов приводит к образованию оксида азота (NO), вызывающего расслабление гладких мышц сосудов и их расширение, что реализуется также с помощью вторых посредников — системы гуанилатциклаза—цГМФ, активирующей соответствующую протеинкиназу.
|
|
Особо важно помнить врачу тот факт, что блокада любых рецепторов может привести к разнонаправленным реакциям различных органов. Например, атропин, попадая в кровь, разносится по всему организму и блокирует все М-холинорецепторы, при этом сокращения сердца учащаются, а желудка и кишечника — тормозятся. При избытке ацетилхолина развивается десенситизация (снижение возбудимости), при его недостатке — сенситизация клетокэффекторов (повышение возбудимости).
Медиаторы ацетилхолин и норадреналин, выделяемые из соответствующих постганглионарных нервных окончаний, не только действуют на рецепторы эффекторных клеток, но одновременно регулируют выделение медиатора самими нервными окончаниями — модулирующая роль. Некоторые вещества, по-видимому, играют роль только модуляторов функции нервных окончаний и эффекторных клеток — усиливают влияния нервных волокон. Наиболее важными нейромодуляторами являются кортикостероиды, половые гормоны, АКТГ, соматостатин, простагландины, ангиотензин, эндорфин, энкефалины. Взаимодействие нейромодуляторов с клеточными внесинаптическими рецепторами вызывает изменение либо проницаемости клеточной мембраны, либо клеточного метаболизма в результате их проникновения в цитоплазму.
Общая схема эфферентного отдела ВНС представлена на рис. 85.
Экстраорганные вегетативные нервы действуют как непосредственно, так и с помощью интраорганной нервной системы, что особенно характерно для ЖКТ.