Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, суммарной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электроэнцефалография), компьютерная томография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография) и др.
Электроэнцефалография — это регистрация с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее — в эксперименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбуждении (рис. 82).
Рис. 82. Ритмы электроэнцефалограммы: А – основные ритмы: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 - θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз (↑) и восстановление α-ритма при закрывании глаз (↓)
Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейронов — ВПСП, ТПСП, следовые — гиперполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, пространственной и временной суммации.
Эта точка зрения является общепризнанной, при этом участие ПД в формировании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ». Однако это утверждение не подкреплено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и регистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, поэтому утверждать, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет.
|
|
Таким образом, ЭЭГ — это регистрация суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперполяризации и деполяризации нейронов.
На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.
При исследовании ЭЭГ описывают частоту и амплитуду ритма (рис. 83).
Рис. 83. Частота и амплитуда ритма электроэнцефалограммы. Т1, Т2, Т3 – период (время) колебания; количество колебаний в 1 сек – частота ритма; А1, А2 – амплитуда колебания (Кирой, 2003).
Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (электрического поля) (рис. 84), возникающих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).
Рис. 84. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света: П – позитивные, Н – негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)
Позитронно-эмиссионная томография — метод функционального изотопного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (13М, 18Р, 15О) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюкозы. Радиоактивное излучение последней регистрируется специальными детекторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга на регистрируемом уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.
|
|
Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работающие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации оксигемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля.
Стереотаксический метод. Метод позволяет вводить макро- и микроэлектроды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных электродов можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микроэлектродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регуляторных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечебных воздействий фармакологическими препаратами.
Данные о функциях головного мозга можно получить при проведении операций на мозге. В частности, при электрической стимуляции коры во время нейрохирургических операций.
Вопросы для самоконтроля
|
|
1. Какие три отдела мозжечка и их составные элементы выделяют в структурно-функциональном отношении? От каких рецепторов поступают импульсы в мозжечок?
2. С какими отделами ЦНС мозжечок связан с помощью нижних, средних и верхних ножек?
3. С помощью каких ядер и структур ствола мозга мозжечок реализует свое регулирующее влияние на тонус скелетной мускулатуры и двигательную активность организма? Возбуждающим или тормозным оно является?
4. Какие структуры мозжечка участвуют в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия?
5. Какая структура мозжечка участвует в программировании целенаправленных движений?
6. Какое влияние оказывает мозжечок на гомеостазис, как изменяется гомеостазис при повреждении мозжечка?
7. Перечислите отделы ЦНС и структурные элементы, составляющие передний мозг.
8. Назовите образования промежуточного мозга. Какой тонус скелетных мышц наблюдается у диэнцефального животного (удалены полушария большого мозга), в чем он выражается?
9. На какие группы и подгруппы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?
10. Как называют нейроны, посылающие информацию к специфическим (проекционным) ядрам таламуса? Как называют пути, которые образуют их аксоны?
11. Какова роль таламуса?
12. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?
13. Назовите функциональное значение ассоциативных зон таламуса.
14. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?
15. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?
16. Какой отдел головного мозга называют высшим вегетативным центром? Что называют тепловым уколом Клода Бернара?
17. Какие группы химических веществ (нейросекретов) поступают от гипоталамуса к передней доле гипофиза и каково их значение? Какие гормоны поступают в заднюю долю гипофиза?
18. Какие рецепторы, воспринимающие отклонения от нормы параметров внутренней среды организма, обнаружены в гипоталамусе?
19. Центры регуляции каких биологических потребностей обнаружены в гипоталамусе
20. Какие структуры головного мозга составляют стриопаллидарную систему? Какие реакции возникают в ответ на стимуляцию ее структур?
21. Перечислите основные функции, в выполнении которых важную роль играет полосатое тело.
22. Каковы функциональные взаимоотношения полосатого тела и бледного шара? Какие двигательные расстройства возникают при повреждении полосатого тела?
23. Какие двигательные расстройства возникают при повреждении бледного шара?
24. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему.
25. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы, а также между лимбической системой и ретикулярной формацией? Чем это обеспечивается?
26. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?
27. Какие влияния оказывает лимбическая система на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы? Посредством каких структур осуществляются эти влияния?
28. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?
29. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.
30. Перечислите основные функции лимбической системы.
31. Функции круга Пейпеца и круга через миндалину.
32. Кора больших полушарий: древняя, старая и новая кора. Локализация и функции.
33.Серое и белое вещество КПБ. Функции?
34.Перечислите слои новой коры и их функции.
35.Поля Бродмана.
36.Колончатая организация КБП по Маунткаслу.
37.Функциональное деление коры: первичные, вторичные и третичные зоны.
38.Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны КБП.
39.Что означает проекции общей чувствительности в коре (Чувствительный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?
40.Что означает проекции двигательной системы в коре (Двигательный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?
50. Назовите соматосенсорные зоны коры больших полушарий, укажите места их расположения и назначение.
51. Назовите основные моторные зоны коры больших полушарий и места их расположения.
52.Что собой представляют зоны Вернике и Брока? Где они располагаются? Какие последствия наблюдаются при их нарушении?
53. Что понимают под пирамидной системой? Какова ее функция?
54. Что понимают под экстрапирамидной системой?
55. Каковы функции экстрапирамидной системы?
56. Какова последовательность взаимодействия сенсорной, моторной и ассоциативной зон коры при решении задач на узнавание предмета и произнесения его названия?
57.Что такое межполушарная ассиметрия?
58.Какие функции выполняет мозолистое тело и почему его перерезают при эпилепсии?
59.Приведите примеры нарушения межполушарной ассиметрии?
60.Сравните функции левого и правого полушарий.
61.Перечислите функции различных долей коры.
62.Где в коре осуществляется праксис и гнозис?
63.Нейроны какой модальности находятся в первичных, вторичных и ассоциативных зонах коры?
64.Какие зоны занимают наибольшую площадь в коре? Почему?
66.В каких зонах коры формируются зрительны ощущения?
67.В каких зонах коры формируются слуховые ощущения?
68.В каких зонах коры формируются тактильные и болевые ощущения?
69.Какие функции выпадут у человека при нарушении лобных долей?
70.Какие функции выпадут у человека при нарушении затылочных долей?
71.Какие функции выпадут у человека при нарушении височных долей?
72.Какие функции выпадут у человека при нарушении теменных долей?
73. Функции ассоциативных областей КБП.
74.Методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, МРТ, ПЭТ, метод вызванных потенциалов, стереотаксический и другие.
75.Перечислите основные функции КБП.
76. Что понимают под пластичностью нервной системы? Объясните на примере головного мозга.
77. Какие функции голвного мозга выпадут, если удалить кору больших полушарий у разных животных?
2.3.15. Общая характеристика вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система — это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, гомеостазис.
Отделы ВНС. В настоящее время общепризнанными являются два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. На рис. 85 представлены отделы ВНС и иннервация ее отделами (симпатическим и парасимпатическим) различных органов.
Рис. 85. Анатомия вегетативной нервной системы. Показаны органы и их симпатическая и парасимпатическая иннервация. T1-L2 – нервные центры симпатического отдела ВНС; S2-S4 - нервные центры парасимпатического отдела ВНС в крестцовом отделе спинного мозга, III–глазодвигательный нерв, VII–лицевой нерв, IX–языкоглоточный нерв, X–блуждающий нерв – нервные центры парасимпатического отдела ВНС в стволе мозга
В таблице 10 приводятся эффекты симпатической и парасимпатической отделов ВНС на эффекторные органы с указанием типа рецептора на клетках эффекторных органов (Чеснокова, 2007) (табл. 10).
Таблица 10. Влияние симпатической и парасимпатической отделов вегетативной нервной системы на некоторые эффекторные органы
| Орган | Симпатический отдел ВНС | Рецептор | Парасимпатический отдел ВНС | Рецептор |
| Глаз (радужная оболочка) | ||||
| Радиальная мышца | Сокращение | α1 | ||
| Сфинктер | Сокращение | - | ||
| Сердце | ||||
| Синусный узел | Учащение | β1 | Замедление | М2 |
| Миокард | Повышение | β1 | Понижение | М2 |
| Сосуды (гладкие мышцы) | ||||
| В коже, во внутренних органах | Сокращение | α1 | ||
| В скелетных мышцах | Расслабление | β2 | М2 | |
| Бронхиальные мышцы (дыхание) | Расслабление | β2 | Сокращение | М3 |
| Пищеварительный тракт | ||||
| Гладкие мышцы | Расслабление | β2 | Сокращение | М2 |
| Сфинктеры | Сокращение | α1 | Расслабление | М3 |
| Секреция | Снижение | α1 | Повышение | М3 |
| Кожа | ||||
| Мышцы волосков | Сокращение | α1 | М2 | |
| Потовые железы | Повышенная секреция | М2 |
В последние годы получены убедительные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ.
Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 83).
Рис. 83. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса: 1 – рецептор; 2 – афферентное звено; 3 – центральное звено; 4 – эфферентное звено; 5 - эффектор
Но имеются особенности ее организации:
1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС — интра- или экстраорганно.
2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными — вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.
3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность, что повышает надежность вегетативной иннервации.
Классификация вегетативных рефлексов (по структурно-функциональной организации):
1. Выделяют центральные (различного уровня) и периферические рефлексы, которые подразделяют на интра- и экстраорганные.
2. Висцеро-висцеральные рефлексы — изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении Р-рецепторов желудка (рефлекс Гольца) и др. Рецептивные поля этих рефлексов локализуются в разных органах.
3. Висцеросоматические рефлексы — изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС, например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.
4. Соматовисцеральные рефлексы. Примером может служить рефлекс Даньини—Ашнера — уменьшение частоты сердцебиений при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.
5. Интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные рефлексы — по рецепторам рефлексогенных зон.
Функциональные отличия ВНС от соматической нервной системы. Они связаны со структурными особенностями ВНС и степенью выраженности влияния на нее коры большого мозга. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении ее связи с ЦНС, однако менее совершенно. Эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС: либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. При нарушении же связи мышц с ЦНС соматические рефлексы устраняются, поскольку все мотонейроны находятся в ЦНС.
Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием (человек не может произвольно управлять частотой и силой сердечных сокращений, сокращений желудка и т.д.).
Генерализованный (диффузный) характер влияния в симпатическом отделе ВНС объясняется двумя основными факторами.
Во-первых, большинство адренергических нейронов имеет длинные постганглионарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10—30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250—300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и обратно ими захватывается норадреналин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество клеток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1—2 тыс. нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон. Один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза — 3—6, пальцев — 10-25).
Во-вторых, постганглионарных волокон в 50-100 раз больше, чем преганглионарных (в ганглиях нейронов больше, чем преганглионарных волокон). В парасимпатических узлах каждое преганглионарное волокно контактирует только с 1—2 ганглионарными клетками. Небольшие лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10—15 имп./с) и скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах: 3—14 м/с в преганглионарных волокнах и 0,5—3 м/с в постганглионарных; в соматических нервных волокнах — до 120 м/с.
В органах с двойной иннервацией эффекторные клетки получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию (рис. 81).
Каждая мышечная клетка ЖКТ, по-видимому, имеет тройную экстраорганную иннервацию — симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую, а также иннервацию от нейронов интраорганной нервной системы. Однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую иннервацию, а ряд органов (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы, селезенка, надпочечники) — только симпатическую.
Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими (рис. 86) и образуют синапсы с ганглионарными нейронами с помощью ионотропных N-холинорецепторов (медиатор — ацетилхолин).
Рис. 86. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы: А – адренергические нейроны, Х – холинергческие нейроны; сплошная линия – преганглионарные волокна; пунктирная линия - постганглионарные
Рецепторы получили свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие — блокируют. Симпатические ганглии расположены экстраорганно, Парасимпатические — как правило, интраорганно. В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин, ХЦК, вещество Р. Они выполняют моделирующую роль. N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. N-холинорецепторы нервно-мышечных соединений и вегетативных ганглиев блокируются различными фармакологическими препаратами. В ганглиях имеются вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных клеток.
Медиаторы постганглионарных волокон симпатической и парасимпатической нервной системы разные.