Общая характеристика коры. В новой коре имеются поли- и монофункциональные поля. Свойство полифункциональности позволяет данной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию (Андрианов О. С., 1976). Поля ассоциативной коры полифункциональны. Первичные сенсорные зоны моносенсорны, а вторичные сенсорные зоны бисенсорны.
В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях.
Деление коры на различные поля проведено на основе формы и расположения нейронов К. Бродманом (1909) (рис. 73).
Рис. 73. Структурно различные области (поля Бродмана) мозговой коры человека. Обратите внимание на поля 1,2 и 3, составляющие первичную соматосенсорную область I, и поля 5 и 7, составляющие соматосенсорную ассоциативную область (Гайтон, 2008)
Он выделил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.
Более крупным вариантом функционального разделения коры является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной зон.
Сенсорные зоны коры (проекционная кора, корковые отделы анализаторов сенсорных систем).
Характеристика сенсорной коры. В эти зоны поступает информация от сенсорных рецепторов.
Они расположены в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Участки сенсорной коры, раздражение которых вызывают изменения определенной чувствительности организма, называют первичными сенсорными зонами. Эти зоны состоят преимущественно из моносенсорных нейронов и формируют ощущения одного вида (качества). В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, от которых поступает импульсация. Вокруг первичных сенсорных зон локализуются вторичные сенсорные зоны, нейроны которых преимущественно бисенсорные — реагируют обычно на два раздражителя, например на свет и звук.
|
|
Главными сенсорными зонами являются:
Соматосенсорная область (SI) — это постцентральная извилина теменной доли и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1-3) (рис. 74).
Рис. 74. Две соматосенсорные области коры большого мозга – соматосенсорная область I и соматосенсорная область II (Гайтон, 2008)
При этом поле 3 представляет собой первичное сенсорное поле, а поля 1-2 — вторичные сенсорные поля. В области SI имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и проприоцептивной чувствительности (рис. 75).
Рис. 75. Пути поступления афферентных сенсорных сигналов с различных рецепторов в соматосенсорную область коры (Гайтон, 2008)
Проекции наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.
Имеется (также меньших размеров) вторичная соматосенсорная область (SII), расположенная в стенке боковой борозды, на границе пересечения последней с центральной бороздой. Лобная и теменная доли, как известно, разделены центральной бороздой. Зона SII, по-видимому, участвует в сенсорной и моторной координации двух сторон тела; локализация поверхности тела в ней менее четкая, чем в области SI.
|
|
Височная область. Здесь в верхней височной извилине расположена слуховая сенсорная кора. Первичной сенсорной зоной является поле 41, в глубине боковой борозды с четкой топической проекцией различных участков кортиева органа. Вторичная сенсорная зона расположена в верхней височной извилине (поле 42), где происходит более сложная обработка звуковой (частично и речевой) информации.
Затылочная область (поле 17). Здесь локализуется первичная сенсорная зона зрительной системы с топическим представительством рецепторов сетчатки, особенно желтого пятна (основная часть поля 17), рядом располагается вторичная сенсорная зона (поля 18 и 19). Обработанная в первичной и вторичной сенсорной коре информация передается для дальнейшей переработки в ассоциативную кору — третичную сенсорную зону.
Ассоциативные области коры (рис. 76).
Рис. 76. Локализация главных ассоциативных областей мозга, а также первичных и вторичных сенсорных областей (Гайтон, 2008)
Характеристика ассоциативной коры. Ассоциативная кора включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций.
|
|
Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у человека, составляя у него 70-75% неокортекса. Границы этих областей обозначены недостаточно четко в связи с плавным переходом свойства вторичных сенсорных полей (где локализуются преимущественно бисенсорные нейроны) к полисенсорным полям.
Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка информации от различных рецептивных полей. В результате обработки информации в ассоциативных областях, взаимодействующих с первичными и вторичными сенсорными зонами, формируется целостное представление об окружающей действительности.
Совокупность ассоциативных ядер таламуса и ассоциативных зон коры выделяют как ассоциативные системы мозга: таламолобную, таламотеменную и таламовисоч ную. Следует, однако, заметить, что ассоциативные зоны (как третичные сенсорные области) без взаимодействия с первичными и вторичными сенсорными зонами обеспечить восприятие не могут. Поэтому понятие ассоциативная система мозга должно включать ассоциативные области коры, переключательные и ассоциативные ядра таламуса, а также первичные и вторичные зоны коры, а восприятие — формирование образа объекта или явления, действующих на органы чувств (это одна из форм психической деятельности).
При этом происходит узнавание ранее встречаемых объектов, явлений или формирование нового образа — впервые встретившихся объектов или явлений. Узнавание же возможно только с помощью сличения поступающей в данный момент информации с закодированной с помощью механизмов памяти информацией (со следами памяти). Таким образом, можно выделить три основные сенсорно-ассоциативные системы головного мозга: 1) таламотеменную; 2) таламовисочную; 3) таламозатылочную. Каждая из них включает соответствующие ядра таламуса, первичную и вторичную сенсорные зоны, а также ассоциативную кору — третичную сенсорную зону.
Таламотеменная система, кроме ядер таламуса, первичной и вторичной сенсорных зон, включает ассоциативную зону теменной коры (поля 5, 7, 39 и 40). Она имеет эфферентные выходы на моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными ее функциями являются гнозис и праксис.
Гнозис — узнавание формы, величины, значения предметов, оценка их пространственных отношений, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. Например, в теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариант гнозиса - формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела») (рис. 77).
Рис. 77. Карта специфических функциональных областей, на которой особо выделены области Вернике и Брока, ответственные за понимание и воспроизведение речи, у 95% людей они локализуются в левом полушарии (Гайтон, 2008)
Праксис — целенаправленное действие. Ведущую роль в праксисе играет надкраевая извилина (поля 39 и 40) — хранение и реализация программ двигательных автоматизированных актов.
Таким образом, теменная кора участвует в осознании (восприятии) соматосенсорной информации, влияет на произвольное движение посредством лобной доли, через нее реализуется зрительный контроль произвольных движений, она участвует в восприятии пространства.
Таламовисочная система образована по тому же принципу. Височная доля обеспечивает восприятие звуковых сигналов, переработку вестибулярной информации, участвует в переработке зрительной информации (например, нижняя височная извилина участвует в распознавании лиц), включает речевой центр Вернике. Медиальная часть височной доли, являясь элементом лимбической системы, участвует в регуляции вегетативных функций и в формировании эмоций и поведения организма. Гиппокампальная формация (медиальная часть височной доли), включающая гиппокамп (аммонов рог), зубчатую извилину, субикулум (основание гиппокампа), играет важную роль в формировании памяти и в научении.
Таламозатылочная система обеспечивает зрительное восприятие, участвует также в управлении движениями глаз, в аккомодации, в осуществлении зрачковых реакций.
Лобная кора не содержит первичных и вторичных сенсорных зон.
Главной функцией лобной ассоциативной коры (поля 9-14) является инициация движения и его план, особенно в новой для человека обстановке. В случае поражения лобной ассоциативной коры, нарушении связи между лобной долей и таламусом, наблюдается развитие «эмоциональной тупости », отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, у них появляется тенденция к повторению каких-либо привычных, не соответствующих обстановке двигательных актов, нарушается внимание, принятие решений, социальное поведение.
Таким образом, лобная доля (премоторная дополнительная двигательная область, глазодвигательное поле, двигательный центр речи — центр Брока) осуществляет планирование и выполнение движений, участвует в формировании эмоций, личностных качеств человека.
Двигательные зоны коры — это первичная двигательная (моторная) кора прецентральной извилины (поле 4); вторичная двигательная кора (поле 6) (рис. 78).
Рис. 78. Представительство разных мышц тела в моторной коре и локализация других областей коры, ответственных за специфические типы двигательной активности (Гайтон, 2008)
Она включает прилегающую к ней рострально премоторную область и дополнительную двигательную область на медиальной стороне полушария, а также вторичную соматосенсорную кору на крыше латеральной щели.
Пирамидные нейроны V слоя этих областей иннервируют α- и γ-мотонейроны двигательных центров как непосредственно (моносинаптически), так и через интернейроны двигательных центров (полисинаптически), составляют двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки получают импульсы от проприо- и тактильных рецепторов, формируют двигательные команды и посылают их через нейроны верхних слоев к стволовым и спинальным центрам; последние управляют мышцами одного сустава или одной мышцы.
В двигательные области информация поступает по восходящим афферентам через таламус и от корковых нейронов различных сенсорных систем (например, соматосенсорная) и от ассоциативной коры и лимбической системы.
Таким образом, двигательная кора представляет собой общий конечный путь в организации движений. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки Беца и менее крупные пирамидные клетки коры прецентральной извилины (60 % волокон), премоторной коры (20 % волокон) и постцентральной извилины (20 % волокон). Двигательная кора — организатор движений.
Первичная моторная кора. Пирамидные клетки первичной моторной коры иннервируют мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела.
Проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), занимают большую площадь и расположены в нижних участках извилины.
При поражениях этой корковой зоны нарушается способность к тонким координированным движениям конечностей, исключаются тонкие движения пальцев руки на противоположной стороне, движение языка и нижней части лица.
Вторичная двигательная кора имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре и обеспечивает осуществление более сложных координированных движений, играет важную роль в планировании движения. Поражение вторичной двигательной зоны ведет к резкому ограничению движений у человека.
Дополнительная моторная кора участвует в обработке сенсорной информации и подготовке целенаправленных движений, в деятельности мышц, обеспечивающих устную речь (при нарушении этой зоны возникает - моторная афазия). При стимуляции дополнительной моторной зоны возникают движения, напоминающие целенаправленные действия, которые растянуты во времени и могут продолжаться после действия стимула — например, пение, сопровождающееся сокращением мимических мышц и координированными движениями конечностей.
Как отмечалось выше, двигательная кора осуществляет свои функции через пирамидную и экстрапирамидную системы, связанные с одними и теми же мотонейронами двигательных центров черепных нервов и спинного мозга.
Пирамидная система — это совокупность пирамидных клеток V слоя коры большого мозга (клетки Беца), α-мотонейронов черепных нервов (III—VII и IX—XI пар), интернейронов и α-мотонейронов спинного мозга, синаптически связанных с аксонами пирамидных клеток.
Экстрапирамидная система включает двигательную кору и совокупность ядер головного мозга (базальные ядра, черная субстанция, красное ядро, льюисово тело, РФ, вестибулярные ядра и мозжечок), с помощью которых она управляет нейронами спинного мозга (рис. 79).
Рис. 79. Нисходящие (эфферентные) команды с моторных областей коры, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и ствола мозга (Гайтон, 2008)
Межполушарные функциональные связи осуществляются через мозолистое тело, а также комиссуры (спайки). Эти связи играют важную роль в деятельности организма, что показано в эксперименте на животных с рассечением мозолистого тела (рис. 80), а также подтверждаются результатами подобной операции у пациентов по медицинским показаниям (чтобы прекратить межполушарное распространение эпилептических судорог).
Рис. 80. Тестирование пациента с рассеченным мозолистым телом. А – Испытуемый фиксирует взглядом точку на экране, по одну и другую сторону от которой проецируются названия предметов. Он может ощупывать, но не видит предметы, названия которых проецируются на экран. Б – Реакция левой руки на слово «ключ» в левом поле зрения. Однако испытуемый утверждает, что видит на экране слово «кольцо» (Камкин, 2008)
При этом возникают различные нарушения: двигательные, речевые, узнавания с помощью зрительного и тактильного анализаторов. Например, больные с такими нарушениями могут рассказать о соматосенсорных стимулах, нанесенных на правую сторону тела, но не на левую, так как информация, поступающая в правые сенсомоторные области коры (от левой половины тела), не достигает речевых центров (они расположены в левом полушарии) (рис. 81).
Рис. 81. Роль мозолистого тела в межполушарной передаче зрительной информации. А – Научение с участием только одного глаза. Различение креста и круга. Б – Различение треугольников, один из которых обращен вершиной вверх, другой – вершиной вниз. В – Различение вертикальных и горизонтальных линий (Камкин, 2008)
Однако полушария могут выполнять отдельные функции независимо друг от друга. У здорового организма мозг работает как единое целое.