Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом. Он включает таламическую область (таламус, метаталамус — коленчатые тела, эпиталамус — эпифиз) и гипоталамус.
Таламус (thalamus — зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, включающий до 60 ядер, которые можно разделить на следующие три главные группы: 1) релейные, т.е. переключательные (специфические); 2) неспецифические; 3) ассоциативные (рис. 64).
Переключательные ядра включают сенсорные и несенсорные.
Сенсорные переключательные ядра таламуса (вентральные задние, латеральные и медиальные) переключают потоки афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга (рис. 64).
В частности, вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной импульсации, которая поступает по волокнам медиальной петли и примыкающим к ней волокнам других афферентных путей. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично — температурная и болевая импульсация. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, кисть) имеют большую зону представительства.
Рис.64. Афферентные и эфферентные связи основных групп ядер таламуса
Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела). Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины, где формируются соответствующие ощущения, отражающие реальную деятельность. В латеральном коленчатом теле переключается зрительная импульсация и направляется в затылочную кору. Медиальное коленчатое тело переключает слуховую импульсацию, поступающую в височную, кору.
|
|
Несенсорные переключательные ядра таламуса (передние и вентральные) направляют информацию от разных отделов головного мозга в кору большого мозга. В передние ядра таламуса импульсация поступает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, от нее — к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций. В вентральных ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору большого мозга, обеспечивая реализацию двигательных программ мозжечка и базальных ядер. Сенсорные и несенсорные специфические ядра таламуса получают также нисходящие корковые регулирующие влияния из своей проекционной зоны.
Неспецифические ядра таламуса включают парныеретикулярные ядра и интраламинарную ядерную группу — это продолжение РФ. Они имеют многочисленные входы от других ядер таламуса и сенсорных систем. В неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола мозга (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры большого мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору большого мозга, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами — с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Поэтому нарушение его функции не вызывает грубых расстройств.
|
|
Ассоциативные ядра таламуса получают импульсацию от других ядер самого таламуса и других ядер головного мозга и направляют ее, в основном, в ассоциативные зоны коры большого мозга. В свою очередь кора большого мозга посылает импульсы к ассоциативным ядрам, регулируя их интегративную функцию. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел, направляющуюся соответственно в зрительную кору (затылочная область) и слуховую (височная). Латеральные ядра поучают также соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра и, переработав ее, направляют в ассоциативную теменную кору, где она используется в функции гнозиса, праксиса, в формировании «схемы тела».
Медиодорсальное ассоциативное ядро получает импульсацию от центрального серого вещества ствола мозга, гипоталамуса, амигдалы, гиппокампа, ядер самого таламуса и направляет ее в ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в запоминании информации. Разрушение по медицинским показаниям этого ядра устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но вызывает лобный синдром: безразличие, гипокинезия, снижение инициативы. Подушка получает основную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных (например, в интеграции слова со зрительным образом) функциях, а также в восприятии «схемы тела».
|
|
Гипоталамус включает преоптическую область, сосцевидные (мамиллярные) тела, область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку. В гипоталамусе выделяют несколько десятков парных ядер, которые объединяют в несколько групп. Некоторые из них и их функции указаны на рис. 65.
Рис. 65. Регулирующие центры гипоталамуса (сагиттальное сечение) (Гайтон, 2008)
Основные ядра гипоталамуса. Обычно выделяют три главные группы ядер: 1) переднюю (медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра); 2) среднюю (дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамическое ядра); 3) заднюю (супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Льюиса).
Связи гипоталамуса. Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные входы в гипоталамус: от лимбической системы, коры большого мозга, базальных ядер и РФ ствола мозга. Основные выходы гипоталамуса: в ствол мозга (РФ, моторные и вегетативные центры), в вегетативные центры спинного мозга, в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер — к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер — к аденогипофизу, а также к стриатому и лобной коре.
Функции гипоталамуса. Гипоталамус – многофункциональная система. Отдельно взятое ядро выполняет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах.
Функции базальных ядер
Основные структуры базальных ядер ( рис. 66). Базальные ядра — это хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globulus pallidus); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum). Выделяют также стриатум (s triatum) — это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.
Рис. 66. А - Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004). Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)
Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий.
Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций.
Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис. 67).
Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)
Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар. От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее — в спинной мозг.
Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса (рис. 68).
Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)
Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор — ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор — дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума. При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.
Функции стриатума. Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу, которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).
Функции бледного шара. Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности — возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).