Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом. Он включает таламическую область (таламус, метаталамус — коленчатые тела, эпиталамус — эпифиз) и гипоталамус.
Таламус (thalamus — зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, включающий до 60 ядер, которые можно разделить на следующие три главные группы: 1) релейные, т.е. переключательные (специфические); 2) неспецифические; 3) ассоциативные (рис. 64).
Переключательные ядра включают сенсорные и несенсорные.
Сенсорные переключательные ядра таламуса (вентральные задние, латеральные и медиальные) переключают потоки афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга (рис. 64).
В частности, вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной импульсации, которая поступает по волокнам медиальной петли и примыкающим к ней волокнам других афферентных путей. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично — температурная и болевая импульсация. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, кисть) имеют большую зону представительства.
Рис.64. Афферентные и эфферентные связи основных групп ядер таламуса
Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела). Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины, где формируются соответствующие ощущения, отражающие реальную деятельность. В латеральном коленчатом теле переключается зрительная импульсация и направляется в затылочную кору. Медиальное коленчатое тело переключает слуховую импульсацию, поступающую в височную, кору.
Несенсорные переключательные ядра таламуса (передние и вентральные) направляют информацию от разных отделов головного мозга в кору большого мозга. В передние ядра таламуса импульсация поступает в основном из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, от нее — к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций. В вентральных ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору большого мозга, обеспечивая реализацию двигательных программ мозжечка и базальных ядер. Сенсорные и несенсорные специфические ядра таламуса получают также нисходящие корковые регулирующие влияния из своей проекционной зоны.
Неспецифические ядра таламуса включают парныеретикулярные ядра и интраламинарную ядерную группу — это продолжение РФ. Они имеют многочисленные входы от других ядер таламуса и сенсорных систем. В неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола мозга (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры большого мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору большого мозга, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами — с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее (изменяющее состояние) влияние. Поэтому нарушение его функции не вызывает грубых расстройств.
Ассоциативные ядра таламуса получают импульсацию от других ядер самого таламуса и других ядер головного мозга и направляют ее, в основном, в ассоциативные зоны коры большого мозга. В свою очередь кора большого мозга посылает импульсы к ассоциативным ядрам, регулируя их интегративную функцию. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел, направляющуюся соответственно в зрительную кору (затылочная область) и слуховую (височная). Латеральные ядра поучают также соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра и, переработав ее, направляют в ассоциативную теменную кору, где она используется в функции гнозиса, праксиса, в формировании «схемы тела».
Медиодорсальное ассоциативное ядро получает импульсацию от центрального серого вещества ствола мозга, гипоталамуса, амигдалы, гиппокампа, ядер самого таламуса и направляет ее в ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в запоминании информации. Разрушение по медицинским показаниям этого ядра устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но вызывает лобный синдром: безразличие, гипокинезия, снижение инициативы. Подушка получает основную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных (например, в интеграции слова со зрительным образом) функциях, а также в восприятии «схемы тела».
Гипоталамус включает преоптическую область, сосцевидные (мамиллярные) тела, область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку. В гипоталамусе выделяют несколько десятков парных ядер, которые объединяют в несколько групп. Некоторые из них и их функции указаны на рис. 65.
Рис. 65. Регулирующие центры гипоталамуса (сагиттальное сечение) (Гайтон, 2008)
Основные ядра гипоталамуса. Обычно выделяют три главные группы ядер: 1) переднюю (медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра); 2) среднюю (дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамическое ядра); 3) заднюю (супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Льюиса).
Связи гипоталамуса. Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные входы в гипоталамус: от лимбической системы, коры большого мозга, базальных ядер и РФ ствола мозга. Основные выходы гипоталамуса: в ствол мозга (РФ, моторные и вегетативные центры), в вегетативные центры спинного мозга, в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер — к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер — к аденогипофизу, а также к стриатому и лобной коре.
Функции гипоталамуса. Гипоталамус – многофункциональная система. Отдельно взятое ядро выполняет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах.
Функции базальных ядер
Основные структуры базальных ядер ( рис. 66). Базальные ядра — это хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globulus pallidus); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum). Выделяют также стриатум (s triatum) — это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.
Рис. 66. А - Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004). Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)
Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий.
Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций.
Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис. 67).
Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)
Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар. От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее — в спинной мозг.
Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса (рис. 68).
Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)
Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор — ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор — дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума. При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.
Функции стриатума. Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу, которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).
Функции бледного шара. Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности — возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).