Интегративные системы ствола мозга включают РФ, голубое пятно (гП), ядро шва (ЯШ), центральное серое вещество и черную субстанцию (вещество). Эти структуры имеют обширные нисходящие и восходящие связи со всеми отделами ЦНС. Некоторые из указанных структур представлены на рис. 56.
Рис. 56. Совокупность центров ствола мозга, нейроны которых секретируют различные медиаторы (указаны в скобках). Эти нейроны посылают регулирующие сигналы вверх (в промежуточный и большой мозг) и вниз (в спинной мозг) (Гайтон, 2008)
Ретикулярная формация представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, либо образуют ядра (рис. 57).
Рис. 57. Ретикулярные ядра моста и продолговатого мозга (Гайтон, 2008)
Каждый нейрон РФ устанавливает связь со множеством других нейронов ЦНС (до 25 тыс.).
Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая — восходящее направление.
Свойства нейронов РФ:
1. Полисенсорность — нейроны РФ принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов.
2. Нейроны РФ обладают спонтанной активностью, частота их разрядов в покое составляет 5—10 имп./с.
3. Нейроны РФ обладают высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.).
4. Нейроны РФ более возбудимы по сравнению с другими нейронами.
5. Нейроны РФ обладают высокой лабильностью — до 500 1000 имп./с.
|
|
Нейроны и ядра РФ входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения), регулирующих тонус скелетной мускулатуры, активность коры большого мозга. Обширны связи РФ с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами — РФ получает импульсацию от различных сенсорных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния РФ.
Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. С помощью возбуждающих интернейронов они возбуждают α- и γ-мотонейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно с помощью тормозных нейронов тормозят α- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей. От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга, возбуждающих α- и γ-нейроны мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. Таким образом, с помощью нисходящих влияний на спинной мозг РФ принимает участие в регуляции тонуса мышц, в формировании всех двигательных актов. РФ контролирует также сенсорный афферентный поток информации.
Восходящие влияния РФ на большой мозг могут быть как активирующими (они преобладают), так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса, восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, стриатум.
|
|
В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушается поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам — зрительной и обонятельной. Однако животное ведет себя как спящее — у него нарушен контакт с внешним миром, оно не реагирует на световые и обонятельные раздражители («спящий мозг», по Бремеру). На электроэнцефалограмме (ЭЭГ) у таких животных преобладают медленноволновые регулярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спокойном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается, если повредить только восходящие пути РФ.
Стимуляция РФ вызывает пробуждение спящего животного (Мегун Г., Моруцци Дж., 1949). На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном состоянии коры большого мозга. Тормозное влияние РФ на большой мозг показано в опытах с ее раздражением. В частности, В. Гесс (1929), Дж. Моруцци (1941) обнаружили, что раздражение некоторых точек РФ ствола мозга переводит животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации ЭЭГ-ритмов. Это означает, что РФ участвует в регуляции цикла сон—бодрствование и уровня сознания.
|
|
Вегетативные функции РФ заключаются в поддержании тонуса вегетативных центров, интеграции симпатических и парасимпатических влияний для реализации потребностей организма, в передаче модулирующих влияний от гипоталамуса и мозжечка к органам. РФ является главной структурой жизненно важных центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого, дыхательного, жевательного, глотательного, которые рассматриваются при изучении соответствующих физиологических систем.
Функции черной субстанции. Участвует в регуляции мышечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких движений конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осуществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бледность движений. Ее нейроны дофаминергические, ее выделяют как дофаминергическую систему.
Функции голубого пятна. Расположено в среднем мозге. Нейроны гП являются адренергическими, как и вентролатерального ядра РФ продолговатого мозга. В совокупности они составляют адренергическую систему ствола мозга. Нейроны гП имеют фоновую импульсную активность (10—20Гц). На их мембранах имеются рецепторы к адреналину и норадреналину, серотонину, ГАМК, глицину, опиоидам, активация которых вызывает преимущественно торможение, а также рецепторы к ацетилхолину, пептиду Р, глутамату, активация которых вызывает преимущественно возбуждение.
В свою очередь, нейроны гП оказывают тормозное действие на другие нейроны посредством (β-адренорецепоторов, реже — возбуждающее (например, в ядрах VII черепного нерва, посредством α-адренорецепторов). Полагают, что норадреналин является тормозным медиатором для α-мотонейронов. Импульсная активность нейронов гП повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускулатуры туловища и конечностей.
Иннервируя ядра гипоталамуса, нейроны гП участвуют в развитии общего адаптационного синдрома при действии на организм стрессоров. Норадренергическая система контролирует болевую и неболевую импул ьсации сенсорных и двигательных систем, угнетая фоновую активность нейронов их ядер. Голубое пятно участвует в регуляции деятельности висцеральных систем, эмоциональных состояний (тоска, страх), механизмов памяти и внимания, индуцирует фазу быстрого сна.
Серотонинергическая система включает центральное серое вещество и ретикулярные магноцеллюлярные ядра, ЯШ, имеющие афферентные и эфферентные связи со всеми отделами ЦНС. Нейроны этой системы наиболее активны во время бодрствования, менее активны во время медленного сна, их возбуждение прекращается в фазе быстрого сна. Эта система тормозит нейроны сенсорных, особенно болевых, путей спинного мозга, ствола и таламуса. Серотонические нейроны тормозят также симпатические и парасимпатические нейроны спинного мозга, но оказывают возбуждающее действие на его мотонейроны, тормозят сексуальное и агрессивное поведение, потребление воды и пищи.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие функции выполняет спинной мозг?
2. Приведите экспериментальные факты, доказывающие закон Белла-Мажанди.
3. Какое значение для организма имеют афферентные импульсы, поступающие в центральную нервную систему по задним корешкам спинного мозга?
4. Что называют сегментарными и надсегментарными нервными центрами?
5. В каких отделах центральной нервной системы располагаются сегментарные и надсегментарные центры?
6. Какие четыре вида чувствительности проводит спинной мозг?
Назовите главные восходящие пути спинного мозга?
7. Назовите пути спинного мозга, проводящие проприоцептивную чувствительность. Укажите их особенности.
8. Какие пути спинного мозга проводят болевую и температурную чувствительность, какие – тактильную чувствительность (прикосновение и давление)?
9. Назовите главные нисходящие пути спинного мозга.
10. На каких нейронах спинного мозга заканчиваются пирамидные и кортико-ретикуло-спинальные нисходящие пути? Укажите значение этих путей.
11. На каких нейронах спинного мозга заканчиваются руброспинальные и вестибулоспинальные нисходящие пути? Укажите значение этих путей.
12. В каких сегментах спинного мозга расположены центры симпатической и парасимпатической нервной системы? Парасимпатические центры регуляции каких функций находятся в спинном мозгу?
13. Что такое спинальный шок? Какова основная причина возникновения спинального шока?
14. Какова продолжительность спинального шока у лягушки, собаки, человека?
15. Какие рефлекторные реакции конечностей (по характеру ответной реакции) можно вызвать у спинального животного?
16. Какие рефлексы называют познотоническими?
17. Что такое шагательный рефлекс спинальной собаки и как его вызвать?
18. Нарисуйте схему, отражающую взаимодействие процессов возбуждения и торможения в мотонейронах спинного мозга, в процессе сокращения и расслабления скелетной мышцы у спинального животного.
19. Какие отделы центральной нервной системы в физиологии относят к стволу головного мозга?
20.Назовите функции ствола мозга и отделно функции ее структур – продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
21.Перечислите все 12 пар черепно-мозговых нервов и перечислите их функции.
22.Ядра каких черепно-мозговых нервов располагаются в стволе мозга?
23.Ядра каких черепно-моговых нервов не располагаются в стволе мозга?
24.Какие из черепно-мозговых нервов являются моторными, чувствительными, вегетативными, семешанными?
25.Назовите жизненно важные центры продолговатого мозга, регулирующие вегетативные функции.
26. Центры каких защитных рефлексов локализуются в продолговатом мозгу?
27. Опишите кратко опыт Магнуса, доказывающий наличие лабиринтного познотонического рефлекса.
28. Чем объясняется возникновение децеребрационной ригидности?
29. Назовите главные двигательные и чувствительные ядра среднего мозга.
30. Какова роль красных ядер в регуляции двигательной активности организма?
31. Тормозят или возбуждают красное ядро и ядро Дейтерса альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей?
32. Приведите классификацию тонических рефлексов ствола мозга.
33. Что понимают под статическими и статокинетическими рефлексами?
34. Назовите виды статических рефлексов и их рефлексогенные зоны.
35. Перечислите статокинетические рефлексы. При раздражении каких рецепторов они возникают?
36. В чем заключается ориентировочный рефлекс, может ли он возникать у мезенцефального животного?
37. При обязательном участии каких ядер и центров ствола мозга осуществляется ориентировочный рефлекс?
38. Перечислите функции черной субстанции.
39. Нарисуйте схему, отражающую участие ретикулярной формации моста и продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей.
40. Нарисуйте схему, отражающую механизм возникновения децеребрационной ригидности при перерезке ствола мозга между средним мозгом и мостом.
Функции мозжечка
Структурно-функциональная характеристика мозжечка. Главной функцией мозжечка является координация автоматизированных движений. Выделяют три основные структуры мозжечка (рис. 58).
Рис. 58. Анатомическое деление мозжечка на доли (А, вид сбоку) и функциональное деление мозжечка на зоны (Б, вид сзади и снизу). Самая нижняя часть мозжечка вывернута наружу для выравнивания поверхности (Гайтон, 2008)
Древний мозжечок — состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля), а также части червя (язычка). Старый мозжечок (появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей) — включает центральную дольку, вершину, пирамиду, язычок червя и четырехугольную дольку полушарий. Новый мозжечок — состоит из полушарий и части червя (ската, листка и бугра).
Моэжечок состоит из белого и серого вещества. В белом веществе располагаются ядра, выполняющие различные функции. Мозжечок включает более половины всех нейронов ЦНС, но составляет всего лишь 10% массы головного мозга.
Нейронное строение и межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы схематически представлены на рис. 59.
Рис. 59. А - Показаны типы нейронов коры мозжечка и их связи между собой и с ядрами мозжечка (Камкин, 2004); Б - Схема межнейронных связей мозжечка: кП – клетки Пуркинье; КЗ – клетки-зерна; КК – корзинчатые клетки; ЗК – звездчатые клетки; «+»,«-» - возбуждающие и тормозные влияния (Агаджанян, 2007)
Ножки мозжечка обеспечивают прямые и обратные связи с другими отделами мозга (рис. 60).
Рис. 60. Главные афферентные тракты, несущие сигналы к мозжечку (А) и главные эфферентные тракты, несущие сигналы от мозжечка (Гайтон, 2008)
Нижние — с продолговатым мозгом (афферентная импульсация в мозжечок поступает от вестибуло- и проприорецепторов); средние — с мостом и корой большого мозга, верхние — со средним мозгом. Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корковостволовые моторные центры (рис. 60).
С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка. Известны случаи врожденного отсутствия мозжечка, при которых у человека не определялись симптомы нарушения движения.
Мозжечок выполняет двигательные и вегетативные функции, участвует в когнитивных процессах.
Двигательные функции мозжечка. Участие в регуляции тонуса мышц — оказывает главным образом тормозное влияние посредством красных и вестибулярных ядер, РФ, ствола мозга (главным образом, древний мозжечок).
Поддержание равновесия (позы), осуществляемое с помощью перераспределения мышечного тонуса преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и посредством ядер шатра, а также прямого выхода на вестибулярные ядра изменить позу тела и сохранить равновесие. Наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка является нарушение равновесия (61).
Рис. 61. Нарушения двигательной активности и тонуса мышц у собаки после удаления или разрушения мозжечка. У животного наблюдаются атония, астения (нарушение тонуса мышц, развитие мышечной слабости), астазия (нарушения равновесия), атаксия (нарушение походки), абазия (нарушение рвновесия) (Чеснокова, 2007)
Координация выполняемых движений реализуется старым и новым мозжечком, входящими в околочервячную зону. Сюда поступает информация от проприорецепторов и от моторной коры большого мозга (программа движения). Координация достигается с помощью анализа этой информации и реализуется через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору (рис. 62).
Рис. 62. Участие коры больших полушарий и мозжечка, особенно его промежуточной зоны, в регуляции произвольных движений (Гайтон, 2008)
При этом регулируются амплитуда, направление и темп движения.
Наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка является нарушение координации движения (атаксия).
Коррекция быстрых движений, которая из-за большой скорости их развития не может быть осуществлена в процессе движения с помощью импульсаций от проприорецепторов. Мозжечок получает копию эфферентной программы движения от моторной коры большого мозга до начала движения. Кора мозжечка обучена в фило- и онтогенезе исправлять возможные ошибки, с учетом которых изменяется эфферентная программа движения (т.е. мозжечок выполняет роль, аналогичную акцептору результата действия (АРД) в функциональной системе). К таким движениям относятся многие быстрые спортивные движения, игра на музыкальных инструментах и др.
Программирование целенаправленных движений осуществляется корой нового мозжечка, которая получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. Инициация движения обеспечивается лимбической системой и ассоциативной корой. В коре нового мозжечка (а также в базальных ядрах, в моторной коре) она перерабатывается в программу движения и через таламус поступает в премоторную кору. Там происходит дальнейшая обработка информации, и через пирамидную и экстрапирамидную системы она реализуется в виде сложного целенаправленного движения.
Вегетативные функции мозжечка заключаются в том, что он, как и гипоталамус, участвует в согласовании вегетативного обеспечения соматической деятельности организма (модулирующее влияние на деятельность внутренних органов) посредством РФ, ВНС и эндокринной системы. После удаления мозжечка в эксперименте гомеостазис становится неустойчивым.
Роль мозжечка в когнитивных процессах (познавание—мышление) изучена мало. Известно, что после удаления мозжечка в эксперименте у животных когнитивные процессы ухудшаются. Клеткам Пуркинье мозжечка свойствена длительная следовая гиперполяризация и повторяющиеся разряды (рис. 63), что, по мнению некоторых авторов (Willis W., 2004), способствует выработке двигательных навыков (научения).
Рис. 63. Длительная следовая гиперполяризация и повторяющиеся разряды, свойственные клекткам Пуркинье мозжечка (Willis W., 2004): А – ответ на возбуждение моховидного волокна; Б – ответ на возбуждение лиановидного волокна (несколько ПД на одном длительном и высокоамплитудном ВПСП)