2.3.1. Структурнофункциональная характеристика спинного мозга
Спинной мозг имеет сегментарное строение (31—33 сегмента), и каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С1-С8), грудной (Тh1—Т12), поясничный (L1—L5), крестцовый (S1— S5) и копчиковый (Со1-Со2) (рис. 43). В процессе эволюции сформировалось два утолщения — шейное и поясничнокрестцовое - результат повышения нагрузки на эти отделы.
Рис. 43. Отделы центральной нервной системы. А – общий вид ЦНС – голвной и спинной мозг; Б – отделы головного и спинного мозга (Камкин, 2010)
У змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела, таких утолщений нет. Тренировка любого в фило- и в онтогенезе совершенствует функцию органа. Орган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется.
В спинном мозге насчитывают около 13 млн нейронов (3% — мотонейроны, 97% — вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к ВНС). При этом выделяют: 1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы; 2) эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные; 3) возбуждающие и тормозные.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на периферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды организма. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах — возбуждающих и тормозных.
Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, включают α- и γ-мотонейроны, являются эффекторными, поскольку иннервируют непосредственно рабочие органы — эффекторы (скелетные мышцы).
α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетные мышцы). Выделяют α1-мотонейроны — быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна (лабильность — около 40 имп./ с), и α2-мотонейроны — медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность — 10— 15 имп./с). Низкая лабильность α-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном α-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов — от нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС, кожных рецепторов, проприорецепторов.
γ-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (проприорецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью — до 200 имп./с, но их аксонам_свойственна более низкая скорость проведения возбуждения — 15—40 м/с. γ-мотонейроны локализуются между α-мотонейронами, участвуют в регуляции мышечного тонуса.
Вставочные (промежуточные) нейроны образуют связи с чувствительными нейронами, с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой мозга. К ним также поступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС. Этим нейронам присуща высокая лабильность — до 1 тыс. имп./с; они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.
Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частично, шейного отделов спинного мозга (С8—L2); являются также вставочными, фоновоактивны, частота их разрядов — 3-5 имп./с. О ни регулируют функции всех внутренних органов, органов головы и сосудов.
Нейроны пaрасимпатического отдела ВНС локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S2—S4), они также вставочные, фоновоактивны. Их функция — регуляция деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.
Центры (вегетативные) спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц; в частности, центр зрачкового рефлекса локализуется в сегментах С8—Тh2, регуляции деятельности сердца — в сегментах Тh1—Тh5, слюноотделения — в сегментах Тh2— Тh5, регуляции функции желудка — в сегментах Тh6—Тh9, почек — в сегментах Тh5—L3. Сегментарно расположены центры гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов, регулирующие функции потовых желез и сосудов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S2—S4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У женщин парасимпатическая иннервация обеспечивает сосудистые реакции клитора, влагалища; у мужчин — рефлекторный компонент эрекции.
Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозг а и иннервируют по сегментарному принципу мышцы шеи (С1- С4), диафрагмы (С3-С5), верхних конечностей (С5- Тh2), туловища (Тh3-L1) и нижних конечностей (L2-S5). Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические расстройства чувствительности и двигательные нарушения.
Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность функционирования опорно-двигательного аппарата и восприятия внешних раздражителей.
РФ спинного мозга обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, на уровне верхнегрудных сегментов — между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Ее нейроны имеют большое количество отростков. РФ участвует в регуляции тонуса мышц, вегетативных функций, афферентной импульсации.
Спинной мозг имеет собственный ассоциативный аппарат, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в регуляции движений конечностей и туловища, тонуса мышц, обеспечивая поддержание позы.
Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.