Координационная деятельность ЦНС — это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Специальных центров координационной деятельности ЦНС не существует. Она осуществляется благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения. Если выключить один из этих процессов, деятельность организма нарушается. Если выключить процесс торможения в ЦНС, например, введением стрихнина в опыте на лягушке (блокатора постсинаптического торможения), деятельность организма нарушается в результате беспрепятственной иррадиации по ЦНС процессов возбуждения. В этом случае нарушается двигательная активность из-за расстройства элементарной координации в деятельности нейронов ЦНС, ответственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц. При блокаде же процессов возбуждения в ЦНС, например, с помощью эфира лягушка становится обездвиженной, ее мышцы теряют тонус, активность лягушки полностью нарушается.
Имеется ряд факторов, обеспечивающих взаимодействие центров между собой, центров и рабочих органов и формирующих приспособительную деятельность организма.
Фактор структурно-функциональной связи — это наличие связи между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами, обеспечивающей преимущественное распространение возбуждения между ними. Имеется несколько вариантов подобной связи.
Прямая связь — это управление другим центром (ядром) или рабочим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). Например, нейроны дыхательного центра продолговатого мозга посылают импульсы к α-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам, пирамидные клетки коры большого мозга посылают импульсы к нейронам спинного мозга.
|
|
Обратная связь (обратная афферентация) — управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, естественно, и прямую связь с образованиями, функцию которых он контролирует, но обратная афферентация делает прямую связь более совершенной в функциональном отношении, (принцип обратной связи в регуляции функций организма). Если нарушить прямую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится вообще невозможным. Если же нарушить только обратную связь, управление сильно страдает. Деафферентация конечности, например, ведет к нарушению управления ею. Если перерезать задние корешки спинного мозга, обеспечивающие чувствительную иннервацию одной из конечностей у собаки, то эта конечность может совершать движения в ритме дыхания и жевания. При нарушении обратной связи становится невозможной регуляция функций по отклонению (основной тип регуляции всех функций в организме). Денервация, например, аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон (нарушение принципа обратной связи) ведет к развитию гипертонии — увеличению артериального давления.
Возвратная связь — вид функциональной связи, обеспечивающей торможение нейронов вслед за их возбуждением. Ярким примером этого вида связи является торможение мотонейронов (иннервирующих мышцы конечностей) с помощью возвратного постсинаптического торможения. При этом вслед за возбуждением мотонейронов, обеспечивающих сокращение мышцы-сгибателя или мышцы-разгибателя, развивается торможение нейронов этого же центра, с помощью тормозных клеток Реншоу. Это обеспечивает расслабление мышцы и возможность очередного ее сокращения, например, при шагательном рефлексе и других повторяющихся сокращениях и расслаблениях мышц.
|
|
Реципрокная (взаимная) связь — вид связи, обеспечивающей торможение центра-антагониста (рис. 42) при возбуждении центра-агониста.
Рис. 42. Рефлексы нижних конечностей: А – дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б – дуга перекрестного разгибательного рефлекса; В – коленные суставы с мышцами; Г – сегмент спинного мозга; → - раздражение кожи; ↑ - афферентный путь; ↓ - эфферентные пути от α-мотонейронов центров сгиабания (С) и разгибания (Р). Нейроны: светлые возбуждающие, черные - тормозные
Например, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы от рефлексогенной зоны (кожа) поступают через вставочные нейроны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также одновременно — к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тормозной синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгибатели поэтому не сокращаются и не препятствуют сгибанию конечности, что осуществляется с помощью прямого постсинаптического торможения. Реципрокные взаимоотношения между центрами представлены довольно широко. Так, при возбуждении центра глотания тормозится центр жевания, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха, рефлекс глотания тормозит вдох.
|
|
Принцип модульной (ансамблевой) структурно-функциональной организации ЦНС. Каждый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой совокупность повторяющихся локальных нейронных сетей, обрабатывающих и передающих информацию с помощью внутренних и внешних связей. Модули могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность клеток, образующих модуль, обеспечивает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятельность каждой клетки в составе модуля становится функцией не только поступающих к ней сигналов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной конструкцией модуля.
Фактор субординации также играет важную роль в координационной деятельности ЦНС — это подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. Например, ядро Дейтерса (продолговатый мозг), нейроны красного ядра (средний мозг) управляют активностью α- и γ-мотонейронов спинного мозга. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли вышележащих отделов головного мозга в обеспечении координированной деятельности нижележащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влияний. Восходящие влияния преимущественно возбуждающие, что обеспечивает поддержание постоянной активности нервных центров, посылающих импульсы к нижележащим отделам ЦНС.
Фактор силы процесса возбуждени я также проявляется в согласовании деятельности нервных центров. При поступлении импульсов к одному и тому же центру от различных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути) центр реагирует на более сильное возбуждение. Например, слабое раздражение кожи туловища у собаки вызывает чесательный рефлекс нижней конечности — собака почесывает кожу. После прекращения действия слабого раздражителя и окончания чесательного рефлекса наносят более сильное раздражение на эту же конечность, вызывающее оборонительный рефлекс (сгибание конечности), — организм избавляется от раздражителя. После окончания оборонительного рефлекса наносят одновременно два раздражения. В этом случае возникает только оборонительный рефлекс, чесательный рефлекс оказывается заторможенным. Таким образом, в борьбе за общий конечный путь побеждает более сильное возбуждение — выполняется более важная команда в биологическом отношении, что является важным приспособительным результатом.
Одним из факторов координационной деятельности ЦНС является одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС, так как это обеспечивает упорядоченное распространение возбуждения. В случае двустороннего проведения в синапсах наблюдалась бы иррадиация возбуждения в различных направлениях.
Синаптическая потенциация участвует в процессах обеспечения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков, поскольку Возбуждение распространяется в ЦНС быстрее и точнее по проторенным путям, возбудимость которых повышена. Недостаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными — координированными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются.
Доминанта также играет важную роль в координационной деятельности ЦНС, так как доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов. При этом движения более точные, а также экономные в энергетическом и эмоциональном отношениях.
Интегративная роль нервной системы (от лат. integrum — цельный, объединение каких-либо частей) заключается в объединении органов и систем в единую функциональную систему — организм. Такое объединение становится возможным благодаря трем факторам: 1) участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной системы; 2) регуляции функций всех тканей и внутренних органов с помощью ВНС и эндокринной системы; 3) наличию прямых и обратных (афферентных) связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами.
Можно выделить четыре основных уровня ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение интегративной деятельности ЦНС.
Первый уровень — нейрон. Взаимодействие возбуждающих и тормозящих входов, взаимодействие субсинаптических нейрохимических процессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет ли та или иная последовательность ПД на выходе нейрона или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет, и возникнет ли соответствующая реакция. Таким образом, благодаря множеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне, он превратился в ходе эволюции в решающее устройство.
Второй уровень — нейрональный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нейронов — один и тот же модуль может участвовать в деятельности различных центров и отделов ЦНС и обеспечивать возникновение более сложных реакций ЦНС.
Третий уровень — нервный центр. Нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся системы, — организм. Это достигается за счет множественных прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличия прямых и обратных связей с периферическими органами.
Четвертый уровень — высший уровень интеграции, включающий все центры регуляции, объединяемые корой большого мозга в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы — в единую физиологическую систему — организм, подсистемы которого постоянно формируют функциональные системы. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС — лимбической формации, РФ, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение в различных условиях жизнедеятельности организма.
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите основные функции центральной нервной системы (ЦНС).
2. Назовите два основных принципа регуляции функций организма, сформулируйте их сущность.
3. Перечислите особенности нервной регуляции по сравнению с гуморальной.
4. Назовите виды влияний нервной системы на органы, поясните их сущность.
5. Сформулируйте понятие "рефлекс".
6. Что называют рефлекторной дугой?
7. Нарисуйте схему рефлекторной дуги соматического рефлекса и обозначьте пять ее звеньев.
8. Перечислите основные медиаторы центральной нервной системы.
9. Как называют потенциал, возникающий в постсинаптической мембране нейрона под влиянием возбуждающего медиатора?
10. Перечислите основные свойства возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Как изменяется возбудимость нейрона при возникновении ВПСП?
11. Какова роль ферментов, разрушающих медиатор, и ионов кальция в обеспечении функционирования синапсов?
12. Какова реакция нейрона на одиночный возбуждающий импульс и на серию импульсов?
13. Каково соотношение между числом поступающих к нейрону импульсов и генерируемых им импульсов?
14. Почему обычно возбуждение нейрона (потенциал действия) начинается с аксонного холмика? С чем это связано?
15. Почему при передаче возбуждения в химическом синапсе сигнал обратно не передается?
16. Перечислите особенности распространения возбуждения в центральной нервной системе.
17. Каковы причины иррадиации, конвергенции и циркуляции возбуждения в ЦНС?
18. Нарисуйте схему замкнутых нейронных цепей, объясняющую возможность циркуляции возбуждения в центральной нервной системе по Лоренто де-Но.
19. Как доказать одностороннее проведение возбуждения по рефлекторной дуге?
20. Что называют иррадиацией возбуждения в центральной нервной системе, как ее доказать?
21. Что называют нервным центром?
22. Перечислите основные свойства нервных центров.
23. Назовите виды суммации.
24. Чем объясняется трансформация ритма в нервных центрах?
25. Какой процесс в центральной нервной системе называют торможением?
26. Кем и когда были открыты процессы периферического и центрального торможения?
27. Что называют постсинаптическим торможением нейрона? С помощью каких нейронов возникает постсинаптическое торможение?
28.В каких отделах ЦНС встречается постсинаптическое торможение?
29. Как называют потенциал, возникающий в нейроне при постсинаптическом торможении, как изменяется мембранный потенциал нейрона при этом?
30. Перечислите свойства ТПСП.
31. Назовите разновидности постсинаптического торможения.
32. Какое торможение называется пресинаптическим?
33. Каково значение различных видов торможения в ЦНС?
34. Что понимают под координацией деятельности ЦНС?
35.Что понимают под интегративной деятельностью ЦНС?