В основе координационной деятельности ЦНС лежит взаимодействие между процессами возбуждения и торможения. О существовании возбуждения в нервах, мышцах, в ЦНС было известно давно. Торможение в ЦНС было открыто И.М.Сеченовым (1862 г.) в опытах на лягушках и получило название «Сеченовское торможение». Он определял время сгибательного рефлекса (по Тюрку), погружая лапку лягушки в кислоту, а затем на зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли. После наложения кристаллика происходило удлинение времени рефлекса или рефлекс полностью затормаживался, а после снятия кристаллика соли и промывания этого участка мозга водой время рефлекса восстанавливалось до исходного уровня.
Согласованная (координационная) деятельность обеспечивается за счет ряда механизмов:
1) Принцип доминанты. Он был сформулирован А.А.Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Доминантный (или господствующий) очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: повышенной возбудимостью; инертностью (стойкостью) возбуждения, т.е. может сохраняться длительное время; способностью к суммации возбуждений, притягивая на себя возбуждение с других центров; способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров.
2) Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен пространственному облегчению или суммации, и он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектами при раздельной их активации. Причина окклюзии состоит в том, что афферентные входы в силу конвергенции отчасти адресуются к одним и тем же мотонейронам, которые затормаживаются при активации обоих входов одновременно. Явление окклюзии проявляется в случаях применения сильных афферентных раздражений.
3) Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организме в полном объеме могут осуществляться только в том случае, когда функционирует канал обратной связи. За счет импульсов, поступающих по этому каналу, происходит оценка правильности исполнения поставленной задачи, а если она не выполнена, то вносятся коррекции для достижения результата.
Велико значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза. Так, например, поддержание постоянного уровня кровяного давления осуществляется за счет изменения импульсной активности барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон, в результате чего измененяеся тонус вазомоторных симпатических нервов и таким образом нормализуют кровяное давление.
4) Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимообусловленности). Он отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и глотания, выдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечностей и т.д.). Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает центр мышц сгибателей и тормозит центр мышц разгибателей. Реципрокное торможение играет важную роль в координации двигательных актов. Реципркные отношения имеют динамический характер (о чем говорил еще Введенский), а Шеррингтон эти отношения рассматривал как статические явления. Опытами П.К.Анохина с перекрестным подшиванием сухожилий сгибателей к разгибателям и наоборот было установлено, что через 6–8 месяцев мышцы сгибатели начинают выполнять функцию разгибателей, а разгибатели функцию сгибателей. Такая перестройка реципрокных взаимоотношений была бы невозможна, если реципрокные отношения имели бы строго раз и навсегда зафиксированный (статический) характер. За счет пластичности ЦНС и в результате постоянной неадекватной импульсации с сокращающихся мышц происходит изменение первоначального функционального взаимоотношения между сгибательным и разгибательным центрами. Эти исследования Анохина, проведенные еще в 30–е годы, послужили основой для введения понятия обратная афферентация (шестой составной части рефлекторного пути) и явились основой для создания теории о функциональных системах и биологической кибернетики (опередив в этом отношении Винера, который считается основоположником кибернетики (1948 г.), примерно на 13–15 лет).
5) Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС, например, мотонейроны спинного мозга, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур)
6) Явления конвергенции — схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но обусловлено также количественными соотношениями периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов. Это соотношение составляет примерно 10:1. Явления конвергенции играют решающее значение при формировании общего конечного пути.
7) Явления дивергенции — процесс противоположный конвергенции, т.е. импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются (иррадиируют) на соседние участки.
8) Субординационные взаимоотношения — соподчинение, т.е. вышележащие отделы ЦНС оказывают свое регулирующее влияние на нижележащие отделы.
Рефлексы спинного мозга
1. Сухожильные рефлексы вызываются легким ударом по сухожилию и проявляются резким сокращением мышцы, прикрепленной к этому сухожилию. Сенсорным стимулом для возникновения сухожильных рефлексов служит растяжение мышцы в момент удара по ее сухожилию. Мышца не должна напрягаться, чтобы не препятствовать растяжению. Сухожильные рефлексы можно вызвать в разных мышцах, например трехглавой мышце голени (ахиллов рефлекс), двуглавой и трехглавой мышцах плеча, мышцах нижней челюсти и т. д. Воспроизведение сухожильных рефлексов применяется в неврологической практике для диагностики уровня поражения двигательных функций. При растяжении мышцы в момент удара по ее сухожилию возбуждаются проприоцепторы, находящиеся в небольших мышечных волокнах, окруженных капсулой из соединительной ткани. Такие капсулы называют мышечными веретенами, а заключенные в них мышечные волокна — интрафу- зальными (от лат. fusus — веретено). При увеличении длины мышцы интра- фузальные волокна растягиваются, и тогда в проприоцепторах возникает рецепторный потенциал, а вслед за ним и потенциал действия. Возникающие потенциалы действия распространяются вначале по периферической, а затем по центральной ветви аксона первичного сенсорного нейрона, расположенного в спинальном ганглии. В составе заднего корешка афферентные глутаматергические волокна этого нейрона входят в спинной мозг и оканчиваются непосредственно на мотонейронах, образуя моносинаптическую рефлекторную дугу. В дуге коленного рефлекса каждый мотонейрон имеет от 2 до 6 синаптических контактов с единичным сенсорным нейроном, а каждый сенсорный нейрон посредством многочисленных термина- лей своего аксона вступает в контакт с 500—1000 гомонимных (т. е. относящихся к той же мышце) мотонейронов, находящихся во II—IV поясничных сегментах. Возбуждение этих мотонейронов приводит к сокращению четырехглавой мышцы.
2. Сгибательные и разгибательные рефлексы.
Сгибательный рефлекс состоит в немедленном сгибании руки или ноги в ответ на болевое раздражение кожи (укол, ожог). Он обеспечивает удаление конечности от источника болевой стимуляции и по своему биологическому значению относится к категории защитных рефлексов. Сгибание конечности происходит одновременно в нескольких суставах, причем выраженность сгибательного рефлекса пропорциональна силе раздражителя. Чем сильнее оказывается действующий стимул, тем больше мышц вовлекается в ответную реакцию. Рефлекторные дуги всех сгибательных рефлексов являются полисинаптическими: разветвленные окончания сенсорных нейронов проецируются на возбуждающие и тормозные интернейроны, которые действуют на мотонейроны для мышц сгибателей и разгибателей. Мотонейроны мышц-сгибателей подвергаются действию возбуждающих интернейронов, что приводит к сокращению этих мышц. Одновременно тормозные интернейроны реципрокно угнетают активность мотонейронов, контролирующих мышцы-разгибатели. Многие суставы способны производить движения в двух или даже трех плоскостях, а для этого требуются согласованные сокращения одних групп мышц при одновременном расслаблении других. Механизм сгибательного рефлекса включает взаимодействие возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга с мотонейронами мышц-синергистов и антагонистов. Такое взаимодействие предусматривает решение трех задач: 1) непосредственный контроль каждой мышцы; 2) координация деятельности мышц, управляющих одним суставом; 3) координация деятельности мышц, необходимых для управления несколькими суставами.
Рефлекторное сгибание конечности часто сопровождается одновременным разгибанием контралатеральной конечности, которое тоже происходит рефлекторно (перекрестный разгибательный рефлекс). Так, например, человек, наступивший босой ногой на колючку, рефлекторно сгибает эту ногу, что приводит к росту нагрузки на опорную ногу. Немедленное рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей на опорной ноге позволяет справиться с возросшей нагрузкой на нее. Осуще-
3. Ритмические рефлексы
Ритмический чесательный рефлекс вызывается слабым раздражением кожи и включает два компонента: 1) обнаружение раздраженного участка (ползающие насекомые, зуд) и 2) ритмичные чесательные движения, заключающиеся в повторных сгибаниях-разгибаниях конечности, которая занимает при этом определенное положение по отношению к кожной поверхности за счет повышения тонуса приводящих мышц. Комплекс подобных движений направлен на устранение нежелательных ощущений. Чесательный рефлекс сохраняется у собак с изолированным от головного спинным мозгом, что свидетельствует о спинальном механизме этого рефлекса и его относительной независимости от супраспинальных центров.
Правильные чередования активности сгибателей и разгибателей при осуществлении ритмических рефлексов обеспечиваются с помощью интернейронов, которые поочередно тормозят мотонейроны то сгибателей, то разгибателей
4. Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями деятельности этих же (например, кардио-кардиальные, кишечно-кишечные, эвакуаторные рефлексы) или других внутренних органов. Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями кожной чувствительности, потоотделения и электрического сопротивления кожи. Область рефлекторного ответа определяется сегментарной организацией вегетативной иннервации: афферентные сигналы от рецепторов внутренних органов поступают в определенные сегменты спинного мозга, а кожные изменения обнаруживаются только в тех дерма- томах, которые иннервируются из этих же сегментов. Изменения кожной чувствительности или так называемая отраженная боль в ограниченных участках кожи, получивших название зон Захарьина—Геда, указывают на поражение определенного органа и имеют диагностическое значение. Нисходящий контроль рефлекторных дуг спинальных вегетативных рефлексов осуществляют вегетативные центры ствола мозга и гипоталамус.
Они возникают с рецепторов внутренних органов и влияют на деятельность этих органов. Внсцеро-внсцеральные рефлексы бывают двух видов: собственные и сопряженные. Если рефлексы возникают и осуществляются в одной системе, то это собственные висцеро-висцеральные рефлексы. Так, при изменении давления крови, изменяется деятельность сердца. Это собственный рефлекс, так как рецепторы и эффектор относятся к системе кровообращения. Сопряженные висцеро-висцеральные рефлексы возникают в одной системе, а на другую влияют Так. при раздражении органов брюшной полости может произойти остановка сердца, при холецистите наблюдаются роли в сердце.
5. Аксон - рефлекс осуществляющийся в пределах ветвления постганглионарного волокна, без участия тела нейрона Дело в том, что один аксон, разветвляясь на несколько ветвей, может иннервировать много органов. Поэтому раздражение одной ветви аксона может вызвать ответную реакцию другого отдаленного от него аксона. Примером аксон-рефлекса может служить возникновение язвы желудка. гастрита при хроническом аппендиците,т.к.при воспалении аппендикулярного отростка импульсы центростремительно идут в ЦНС и одновременно в желудок.
6. Висцеро-дермальиые рефлексы. Они возникают с интерорецепторов, а проявляются в изменении потоотделения, кожной чувствительности и т. д. на поверхности тела. Так, при стенокардии часто возникают боли на поверхности тела в области руки, лопатки, уха и т. д.
7.Висцеро-моторные рефлексы. Они возникают с интерорецепторов и изменяют тонус мышц. Так при аппендиците повышается тонус напряжение мышц в правой подвздошной области.
8. Дермо-висцеральные рефлексы. Они проявляются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и другие изменения деятельности внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур: банки, парафин, горчичники, рефлексотерапия.