Образование органического вещества растительными организмами
Жизнь на нашей планете зависит от энергии солнечного света, которая используется для синтеза органических соединений из простых предшественников. Сложная система реакций, в процессе которых энергия фотонов превращается в химическую энергию, называется фотосинтезом; организмы, в которых происходят эти реакции - фотосинтезирующими.
Фотосинтезирующие организмы (высшие растения, мхи, водоросли и др.) получают за счет фотосинтеза все необходимые для их роста и обновления органические вещества. В то же время сами они, или продукты их жизнедеятельности служат пищей для животных организмов.
Фотосинтез основной, но не единственный, источник органических соединений и единственный источник свободного кислорода на Земле. Ежегодно зеленый покров нашей планеты запасает более 100 млрд. т органического вещества, усваивая при этом около 200 млрд. т СО2 освобождая около 145 млрд. т кислорода.
Фотосинтетические реакции.
Поглощаемая фотосинтетическим аппаратом хлоропластов лучистая энергия расходуется на: а) разложение молекул воды (фотолиз воды), сопровождающееся образованием НАДФ·Н и молекулярного кислорода; б) синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Конечные продукты световых реакций фотосинтеза используются как восстановительная сила (НАДФ·Н) и как источник энергии (АТФ) для превращения СО2 в углеводы. Этапы, из которых слагается это превращение, получили название темновых реакций фотосинтеза.
На первом этапе темновых реакций фотосинтеза происходит присоединение СО2 к молекуле рибулозо-1,5-дифосфата и образовавшееся соединение распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Затем 3-ФГК при участии АТФ и НАДФ·Н восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида, из которого через ряд этапов синтезируется фруктозо-6-фосфат. После этого фруктозо-6-фосфат из цикла может направляться либо на синтез сахарозы, крахмала и других углеводов, либо - через дыхательный путь - на построение углеродных скелетов любых других органических соединений клетки. Другая часть молекул фруктозо-6-фосфата расходуется в реакциях самого фотосинтеза на образование рибозо-1,5-дифосфата.
При изучении этого раздела обратите внимание на работы К.А. Тимирязева и других ученых, разберите последовательность световых и темновых реакций фотосинтеза, уясните роль хлорофилла в этом процессе.
Вопросы для самопроверки
1. Фотосинтез и его роль в образовании органических веществ на Земле. Какие организмы называются фотосинтезирующими?
2. Световые реакции фотосинтеза. Роль хлорофилла в этих реакциях. Конечные продукты световых реакций фотосинтеза.
3. Темновые реакции фотосинтеза. Какое соединение является акцептором СО2 в темновых реакциях фотосинтеза?
4. На каких этапах фотосинтеза используется фосфорная кислота, НАДФ·Н и АТФ?
Углеводы и их ферментативные превращения
Углеводами называют полиоксиальдегиды и полиоксикетоны с общей формулой СmН2nОn, а также производные этих соединений. Они составляют до 90% сухой массы растительных организмов. В растениях углеводы служат основным питательным и главным опорным материалом. Наряду с этим они являются источником большого числа соединений, необходимых для биосинтеза органических кислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и т.п.
Изучение темы начните с классификации углеводов. Обратите внимание на содержание тех или иных углеводов в растительных биологических объектах и пищевом растительном сырье (зерне, муке, клубнях, корнях и т.п.). Разбирая материал по строению и свойствам моносахаридов хорошо ознакомьтесь с их восстанавливающими свойствами, формулами ациклических и циклических форм моносахаридов, понятиями: асиметрический атом углерода, рацематы, эпимеры, таутомерия, аномеры, мутаротация; обратите внимание на производные моносахаридов: гликозиды, глюкозамины, фосфорные эфиры, кислоты (альдоновые, альдароновые, уроновые), спирты (сорбит, маннит, рибитол).
В разделе олигосахариды (полисахариды 1-го порядка) следует разобраться в различии химических свойств восстанавливающих и невосстанавливающих сахаров, понятием инверсия и инвертный сахар, методами определения сахаров. Затем изучите строение, свойства, распространение в природе и значение в пищевой промышленности крахмала, гликогена, клетчатки, пентозанов, пектиновых веществ и других полиоз.
Обратите внимание, что пектиновые вещества - это полисахариды плодов, клубней и других частей растений, представленные несколькими группами соединений (протопектин, пектин, пектиновая кислота). В основе строение этих соединений лежит цепь из остатков a-Д-галактуроновой кислоты, связанных 1®4-связями.
Протопектины - нерастворимые в воде вещества, содержащиеся главным образом в стенках растительных клеток. В протопектинах полигалактуроновая кислота связана с другими веществами - крахмалом, целлюлозой, галактанами, арабанами и др. При созревании плодов протопектины под воздействием фермента протопектиназы разрушаются и переходят в растворимый пектин.
Пектины (растворимый пектин) - это полигалактуроновые кислоты, часть карбоксильных групп которых этерифицирована метанолом; содержатся в клеточном соке. Пектины в присутствии сахара (65-70%) и кислоты (при рН 3,1 -3,5) образуют желе. Это их свойство используют при производстве желе, джема, мармелада, пастилы, фруктовых карамельных начинок и т.п. Под воздействие фермента пектинэстеразы пектины расщепляются на метиловый спирт и полигалактуроновую кислоту.
Пектовая кислота - это полигалактуровая кислота. Она не образует студни, но способна образовывать соли - пектаты. В виде пектата кальция легко осаждается из раствора; этим пользуются при количественном определении пектиновых веществ. Под воздействием пектиназы в полигалактуроновой кислоте происходит гидролиз гликозидных связей.
Важное место в этом разделе занимают ферментативные превращения углеводов. Обратите внимание, что в процессе фотосинтеза образуется фруктозо-6-фосфат, который является исходным веществом для биосинтеза всех остальных углеводов; основным углеводом, окисляющимся в клетках живых организмов, является глюкоза, которая в свою очередь образуется из синтезированных углеводов. Следовательно, в зависимости от физиологического состояния растений или от условий их выращивания, обмен углеводов в них может идти в сторону синтеза или распада тех или иных веществ. Знание этих процессов имеет значение для инженера-технолога, так как многие технологические процессы связаны с взаимопревращениями углеводов (выращивание солода, созревание дрожжевого теста, производство спирта).
Взаимопревращения сахаров происходит через фосфорные эфиры или через уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные), представляющие собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином. Хорошо ознакомьтесь с взаимопревращениями гексоз, образованием уроновых кислот и пентоз. Изучите ферментативный распад и биосинтез сахарозы и крахмала. Обратите внимание на два типа распада крахмала - гидролитический и фосфоролитический.
Уясните, что растительная a-амилаза катализирует гидролиз в крахмале a(1®4)-связей без определенного порядка; при ее участии образуется низкомолекулярные декстрины незначительное количество мальтозы. b- амилаза также катализирует в крахмале гидролиз a(1®4)-связей, но в отличие от a-амилазы, она последовательно отщепляет от нередуцирующих концов молекулы крахмала остатки мальтозы. В молекуле амилопектина действие ее прекращается местом разветвления. Под воздействием b-амилазы крахмал расщепляется до мальтозы и высокомолекулярных декстринов. Оба эти фермента содержатся в зерне пшеницы, ржи, ячменя и др., причем в проросших семенах высокая активность a-амилазы, в покоящихся (нормальных) - b-амилазы. Эти ферменты различаются также по температурному максимуму и рН среды.
Вопросы для самоподготовки
1. Классификация углеводов. Углеводы растений и животных организмов.
2. Какие моносахариды-гексозы и их производные встречаются в организмах, и каковы их свойства? Что такое пентозы?
3. Какие дисахариды встречаются в растениях, и каковы их свойства?
Инвертный сахар. Восстанавливающие и невосстанавливающие сахара.
4. Строение, свойства, биологическое и пищевое значение крахмала, гликогена.
5. Строение и использование в пищевой промышленности пектиновых веществ.
6. Ферментативные превращения моносахаридов в растениях. Что такое нуклеотидные производные сахаров?
7. Какие ферменты катализируют гидролиз сахарозы, мальтозы, лактозы? Источники этих ферментов.
8. Основные пути ферментативного распада крахмала. Роль амилаз в пищевой промышленности.
9. Биосинтез сахарозы и крахмала.
Брожение и дыхание
Все живые организмы (как растительные, так и животные) для своей жизнедеятельности требуют энергии. В качестве важнейшего источника энергии они используют углеводы (главным образом Д-глюкозу); источником энергии могут служить и другие окисляемые вещества. Окисление углеводов (глюкозы) может происходить двумя путями: анаэробно (в отсутствии кислорода) и аэробно (с учетом кислорода). Анаэробное окисление глюкозы называют еще брожением. Процесс анаэробного и аэробного окисления в клетках живых организмов состоит в отнятии водорода (электронов и протонов) и переносе их от донора к акцептору.
Обратите внимание, что при брожении роль конечного акцептора водорода выполняет какая-либо органическая молекула, образующаяся в процессе самого брожения; при дыхании эту роль выполняет кислород.
Существует много путей анаэробного расщепления глюкозы, но наиболее распространенным среди всех типов клеток является ее распад через образование фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ), называемый гликолизом, путем Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, ФДФ-путем. Расщепление глюкозы по этому пути идет в две стадии. В первую стадию (подготовительную) глюкоза фосфорилируется и превращается в ФДФ, расщепляющийся затем с образованием двух триозофосфатов - 3-фосфо-глицеринового альдегида (3-ФГА) и диоксиацетонфосфата. Во вторую стадию эти триозофосфаты окисляются до пировиноградной кислоты (ПВК). В результате гликолиза происходит образование восстановленного НАД и накопление энергии в виде АТФ.
Образовавшаяся в результате гликолиза ПВК при отсутствии кислорода вступает в реакции, последовательность которых носит название БРОЖЕНИЯ. Эти реакции рассматривают ныне как простейшую форму получения энергии из питательных веществ (глюкозы) организмами, способными существовать в анаэробных условиях (молочнокислые, маслянокислые и пропионовокислые бактерии, дрожжи, некоторые простейшие и др.). Обратите внимание, что дрожжи - аэробные организмы, но при отсутствии в среде кислорода они способны получать энергию за счет брожения.
В соответствии с основными продуктами, образующимися при брожении, различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и другие виды брожения. Сбраживание сахаров микроорганизмами происходит с различной скоростью. Наиболее легко сбраживаются глюкоза и фруктоза, медленнее - манноза и галактоза; сахароза, мальтоза, лактоза сбраживаются лишь после предварительного гидролиза на составляющие их моносахариды.
Аэробные организмы (высшие растения, животные и др.) получают энергию за счет ДЫХАНИЯ. Распад глюкозы у них происходит при участии молекулярного кислорода, который является конечным акцептора водорода. Различают три стадии процесса дыхания. Первая носит название гликолиза и, следовательно, представляет собой последовательность реакций, характерных для анаэробного окисления глюкозы до ПВК. Последняя во второй стадии дыхания при участии пируватдегидрогеназной системы подвергается окислительному декарбоксилированию одним из продуктов которого является ацетил-КоА, расщепляемый далее в цикле Кребса до СО2 с образованием НАД·Н, ФАД·Н2 и синтезом некоторого количества АТФ. На третьей стадии дыхания НАД·Н и ФАД·Н2 передают свой водород (электроны и протоны) через систему переносчиков, называемую дыхательной цепью, свободному кислороду. Энергия, высвобождаемая в результате этой передачи, расходуется на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Процесс синтеза АТФ за счет энергии, высвобождаемой при передачи электронов и протонов (водорода) по дыхательной цепи на кислород, называют окислительным фосфорилированием.
Изучите химизм анаэробного и аэробного окисления углеводов, подсчитайте, сколько молекул АТФ образуется при брожении и дыхании. Обратите внимание на центральное положение ПВК в химизме брожения и дыхания и на использовании промежуточных продуктов этих процессов в обмене веществ. Уясните, что клубни картофеля, корни сахарной свеклы, зерна злаков и бобовых, плоды и т.п. - живые организмы и их жизнедеятельность проявляется в дыхании. Интенсивность дыхания этих организмов зависит от различных факторов и существенно отражается на хранении растительного сырья.
Вопросы для самопроверки
1. Что такое брожение и дыхание?
2. Каков химизм спиртового и молочнокислого брожения?
3. Что такое дыхательный коэффициент? От каких факторов зависит интенсивность дыхания? Влияние интенсивности дыхания на сохранность пищевого растительного сырья.
4. Каков механизм окислительного и неокислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты? Какие продукты образуются в результате этих видов декарбоксилирования пировиноградной кислоты?
5. Цикл Кребса и его суммарный результат.
6. Что представляет собой цепь переноса водорода и электронов на кислород? Что такое окислительное фосфорилирование?
7. В чем заключается взаимосвязь процессов брожения и дыхания? Каково значение ПВК в химизме брожения и дыхания?
8. Энергетическое значение анаэробного и аэробного распада глюкозы.