Вопрос 14
Передача нервных возбуждений. Синапсы.
Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.
Различают несколько видов синаптической передачи (синапсов):
1.Электрические синапсы.
2.Химический синапс.
3.Смешанные синапсы.
Их функция обеспечить (возбуждающие синапсы) или предотвратить (тормозные синапсы) передачу нервного импульса с одного электровозбудимого объекта (нейрон–нейрон,нейрон–мышца)на другой.
Критерием дифференцировки синапсов являются их отличия касательно электрофизиологических свойств, морфологических характеристик, фармакологической регуляции.
А. Электрофизиологические свойства:
1. Наличие электрической связи между клетками Для электрического синапса (Э.С.) она обеспечивает зависимость тока
входящего направления через мембрану пресинаптической клетки от:
| Э.С.≈ | ∆Vпостсинапт. | и равна 0,1-0,5(определяется RC- - | |
| ∆Vпресинапт. | мембран); | ||
| Для химического синапса (Х.С.) | ≈0. |
| 2. Величина синаптической | задержки (интервал между началом |
пресинаптического ПД и постсинаптической деполяризацией):
Для Х.С. он равен 0,2 и выше (до 0,8-100)мс.
Для Э.С. = 0,1 мс. (зависит от RC- -мембран).
3. Зависимость постсинаптического потенциала (ПСП) от исходного уровня мембранного потенциала (Vм):
|
|
Для Э.С. – нет зависимости, так как ПСП определяется Vпресинапт. и коэффициентом передачи.
Для Х.С. – есть и величина тока Ii через постсинаптическую мембрану равна:
Iigi (ViVm)-,
где: Vi и Vm – уровни ПСП и исходного мембранного потенциала
Б. Морфологические характеристики:
Э.С. отличает малая ширина синаптической щели (100 нм), наличие специализированных структур щелевых контактов. В их состав входят особые каналы, проницаемы для низкомолекулярных веществ (1-2кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов
(ВПК). Они чувствительны к механическому разобщению из-заудаления ионов кальция из раствора, алкалоза, действия гипертонического раствора.
Химический синапс представляет особую структуру, в состав которой входят пре- и постсинаптическая мембраны (толщина мембран 4-5нм)и синаптическая щель(100-150мкм).Пример-двигательнаяпластинка нервномышечной синаптической передачи. Зона активного контакта концевой пластинки-1,5мкм. Аксоплазма имеет синаптические пузырьки диаметром
50 нм.
В. Фармакологические критерии:
Э.С. – не чувствительны к замене Са2+ на Mg2+, Со2+.
Х.С. – чувствительны к действию медиаторов и их метаболизму, уровню ионов кальция.
Электрические синапсы
Каждый из видов синаптической передачи имеет преимущества и недостатки. Например, Э.С. отличает от Х.С. то, что они:
1.малозависимы от метаболизма (ферментов);
2.нет истощения функций;
3.проводят высокочастотные серии импульсов.
Электрические синапсы подразделяют на:
1. Невыпрямляющие синапсы. Когда ток через постсинаптическую
|
|
мембрану вызывает линейные сдвигиVмембр. независимо от направления движения импульса.
2. Выпрямляющие. Когда Vpre Vpost и импульс пользуется преимуществом проведения в одном из направлений.
Химический синапс
Условиями функционирования Х.С.является следующее:
1.медиатор выделяется при возбуждении;
2.должен прийти стимул – эффект возбуждения;
3.блокаторы синаптической передачи должны быть активны;
4.должно быть метаболическое обеспечение медиатора.
Электрические явления в Х.С.:
1. В состояние покоя регистрируется миниатюрный потенциал концевой пластинки (МПКП) – электрический эквивалент выделения в синаптическую
щель спонтанного выделения 1 кванта медиатора. МКПК = 0,4-0,6мВ.Зона действия несколько каналов.
2. При стимуляция нейрона 30-50Гц регистрируется ответ-50мв- потенциал концевой пластинки (ПКП). Он соответствует критическому уровню деполяризации скелетного мышечного волокна.
Квантово-везикулярнаятеория(Katz, Melodi).
Пусть m – квантовый состав ПКП; n – величина одного кванта; р – вероятность выделения кванта (m = pn); где m – целое случайное число и различие между ответами кратно n.
Для параметров n 
400 и р 
0,25 эта теория верна. В ответ на изменения пресинаптического потенциала возникает кривая Ленгмюра зависимости от ПКП (Рис. 26)
Рис. 26. Зависимость
пресинаптического потенциала от постсинаптического. 
Как уже ранее утверждалось, основным электрофизиологическим отличием Х.С. от Э.С. является то, что амплитуда ПКП зависит от Vmскелетной мышцы. Причины такой зависимости в следующем.
1.Исходно амплитуда ПКП всегда на 10-20мВ ниже ПД мышц. Причиной является постоянный шунт сопротивления мембраны КП, развивающийся под действием на нее нейромедиатора ацетилхолина (АХ). В результате высвобождения АХ в синаптическую щель снижается сопротивление постсинаптической мембраны в 1000 раз.
|
|
2.Мембраны КП и мышечного волокна по сути одна электрофизиологическая структура (Рис. 27). 
Рис. 27. Эквивалентная
электрическая схема синапса
Если ключ К разомкнут, то регистрируется ПП мышцы (-80мВ).Замыкание К увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны. Если е Е, то замыкание ключа вызывает ток в цепи е Е (е-15-0мВ).Ток бежит по первому пути и начинается деполяризация постсинаптической мембраны до уровня:
где g и G – проницаемости мембран КП и мышечного волокна, соответственно. Естественно, чем ниже Е, тем выше V (отличие химического синапса)
В итоге:
1.При е = Е, ПКП = 0, уровень потенциала реверсии;
2.Если е Е, ПКП меняет свой знак и наступает гиперполяризация постсинаптической мембраны – торможение передачи возбуждения на мышцу;
3.Так как присутствие См – шунтирует V, и Vm не будет совпадать с развитием постсинаптического мембранного потенциала (ПКП), спад ПКП относительно спада (тока ТКП) концевой пластинки запаздывает и ТКП является характеристикой действия медиатора.
4.Е = е при потенциале реверсии (реверсии приЕр 
-15мВ).При этом уровне ПКП тока после действия медиатора не будет.
5.Величина потенциала реверсии рассчитывается по формуле:
где: ЕрNa и ЕрК – равновесные потенциалы для ионов натрия и калия, соответственно.
6. Нейромедиатор (АХ) одновременно увеличивает проницаемость для
Na+ и К+: