ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСЕМЕННЫХ
Отличие голосеменных и покрытосеменных и бесеменных растений.
Характеристика классов (семенные папоротники, саговниковые, бенеттитовые, гнетовые гинговые, хвойные)
Выражение «голосеменные», впервые использованное ботаником Бекетовым, указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и происшедшие из них семена не имеют замкнутого вместилища, как то замечается у всех покрытосеменных. Завязь здесь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек; иногда же и эта чешуя не развивается.
Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.
Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.
Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.
|
|
Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.
Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.
Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями.
Отдел гинкговидные (Ginkgophyta), Отдел гнетовидные (Gnetophyta), Отдел саговниковидные (Cycadophyta), Отдел хвойные (Pinophyta)
Ги́нкго двуло́пастный, гинко (лат. Gínkgo bilóba) — реликтовое растение, часто называемое живым ископаемым. Это единственный современный представитель класса Гинкговые (Ginkgoopsida), единственного в отделе Гинкговидные (Ginkgophyta).
Кроме гинкго к отделу голосеменных растений принадлежат ели и сосны, поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным. От хвойных оно очень сильно отличается, предполагают, что гинкговые являются потомками древних семенных папоротников. Растения класса гинкговых были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. В Сибири юры и раннего мела гинкговые были настолько обычны, что встречаются в большинстве отложений того времени, осенью земля часто была покрыта сплошным ковром листьев гинкго подобно современным коврам из листьев клёнов и лип в европейской части бывшего СССР.
|
|
В течение многих веков думали, что в диком виде это растение не встречается, теперь известно, что дикая форма гинкго произрастает в двух небольших районах на востоке Китая, однако данные районы возделываются человеком на протяжении тысяч лет, так что статус этой формы по-прежнему под сомнением. Гинкго в переводе значит «серебряный абрикос», это давно известное в Китае растение, эндемик. Оно также с давних пор известно в Японии и Корее. В настоящее время культивируется в большинстве ботанических садов и парков субтропической Европы и Северной Америки.
Гинкго двулопастный — дерево высотой до 40 метров и диаметром ствола до 4,5 м. Крона вначале пирамидальная, с возрастом разрастается.
Это листопадное растение с уникальной для современных голосеменных формой листьев — вееровидной двулопастной пластинкой шириной 5—8 см, на тонком черешке длиной до 10 см. Жилки с дихотомическим ветвлением. Развиваются листья на длинных побегах поодиночке и быстро, либо на укороченных группами по 2—4 медленно.
|
|
Растение двудомное, на мужских растениях в серёжковидных собраниях спорангиев (колосках) развивается пыльца. На женских растениях на длинных ножках развиваются по два семязачатка. Оба процесса впервые происходят на 25—30 году жизни дерева, только тогда появляется возможность сказать, какое оно — женское или мужское. Опыляются растения ветром поздней весной. Через несколько месяцев после этого, осенью, у опыленных семязачатков происходит оплодотворение, из них созревают желтоватые семена и опадают, зародыш в них развивается уже после опадения. Семена несколько напоминают абрикос, однако обладают неприятным запахом прогорклого масла (его даёт масляная кислота), они округлые. Семенная кожура состоит из трех слоев: наружного — мясистого, желтовато-янтарного цвета, среднего — твёрдого, с продольными рёбрами и внутреннего — тонкого бумагообразного.
Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. Некоторые деревья достигают возраста 2500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают. Японцы используют их для гадания.
Отваренные или жареные семена гинкго с давних времен употребляют в пищу в районах его произрастания и используются в китайской медицине.
В последнее время препараты на основе соединений, выделенных из листьев гинкго (см. гинкгозиды), нашли довольно широкое применение в фармакотерапии некоторых сосудистых заболеваний, при атеросклерозе, рассеянном склерозе для улучшения памяти и концентрации внимания. В конце XX века «Гинкго» стал модным препаратом. Однако в связи с расширившимся и часто бесконтрольным применением лекарственных препаратов гинкго, его использования в составе биологически активных добавок, постепенно увеличилось и количество зарегистрированных нежелательных побочных эффектов (аллергия и др.). Существует множество мнений об эффективности препаратов, содержащих соединения листьев гинкго, от рекламы до критических статей в медицинских журналах. Возможно, что эти препараты не приносят ощутимого улучшения памяти, хотя и усиливают микроциркуляцию крови в тканях и органах. Существуют данные клинических исследований, указывающие на то, что длительное применение препарата повышает риск развития инсульта.
Саго́вники (устар.: саго́вики, цика́довые) — древняя группа семенных растений, шире всего представленная в мезозое, ныне рассматриваемая в ранге отдела Саговникови́дные (Cycadophyta), в который входит единственный класс Саговниковые (Cycadopsida) и единственный порядок Саговниковые (лат. Cycadales, Cycadeae), состоящий из трёх семейств.
Окаменелые саговники находят уже в отложениях раннего пермского периода, ок. 280 млн. лет назад, а по некоторым сведениям даже в отложениях раннего карбона (300—325 млн. лет назад). Вероятно, имела место быстрая диверсификация саговников в первые несколько миллионов лет их существования, сопровождавшая их распространение по Лавразии и Гондване.
Семейство стангериевых, состоящее их трех дошедших до нас видов, считается происходящим из Гондваны — окаменелости найдены в отложениях нижнего мелового периода (70—135 млн. лет назад) в Аргентине. Замиевые находят от среднего триаса до эоцена (54—200 млн. лет назад) в Южной и Северной Америках, Европе, Австралии и Антарктике, поэтому считается, что семейство сформировалось еще до раскола Пангеи. Окаменелости растений семейства саговниковых найдены начиная с эоцена (38—54 млн. лет назад) в Японии и Китае, что указывает на то, что происходят они из Лавразии.
Саговники встречаются исключительно в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.
В Америке Саговники распространены от Северной Мексики и Флориды (приблизительно от 30° с. ш.) до Перу, Боливии и Северной Бразилии (до 12° ю. ш.). В Старом Свете они обитают в тропической и Южной Африке, на Коморах, Мадагаскаре, в Ост-Индии и Ост-Индском архипелаге, откуда они доходят к северу до южного Китая и Японии, а к югу и востоку до Австралии и островов Фиджи (Вити). Больше всего они распространены в Центральной Америке и Мексике, а также Австралии, но и здесь они встречаются довольно редко.
Сюда относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Органы размножения (стробилы) имеют очень простое устройство и раздельнополы, причём мужские и женские распределены на разных растениях (то есть растения двудомные). Мужские стробилы ("цветки") состоят из многочисленных микроспорофиллов ("тычинок"),каждый из которых представляет собой плоскую или щитковидную чешуйку, на верхней поверхности которой сидят группами многочисленные микроспорангии, содержащих микроспоры, из которых потом развиваются пыльцевые зерна - мужские гаметофиты. Женские стробилы у Cycas, то есть саговника, состоят из отдельных мегаспорофиллов ("плодолистиков"), которые развиваются на конце стебля в нескольких кругах, заменяя собой обыкновенные листья. Эти "плодолистики" небольшой величины (сравнительно с простыми листьями) и не имеют зелёной окраски, так как одеты густым жёлто-бурым войлоком. В верхней своей части они разделены на перистые доли, у основания же их находятся семязачатки. На следующий год за "плодолистиками" опять развивается крона зелёных листьев. У других родов "плодолистики" имеют обыкновенно вид щитков, собранных в шишки - стробилы. На нижней поверхности этих щитков сидят по два семязачатка. Последние довольно крупны и снабжены одним (простым) покровом (интегументом). Они развиваются в крупные семена, похожие на костянки (напр. сливы), так как у них наружный слой семенной кожуры делается мясистым, а внутренний — твёрдым как кость. Внутри семени заключается зародыш, остающийся на нитевидном, спирально закрученном канатике. В зародыше обыкновенно две семядоли, в основном срастающиеся между собой, реже одна (Ceratozamia).
Гнетови́дные (лат. Gnetóphyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям.
Гнетовидные — один из четырёх отделов современных растений (наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными), которые образуют надотдел Голосеменные.
В состав гнетовидных входит единственный класс — Гне́товые, или Оболо́чкосеменны́е (лат. Gnetópsida, Chlamydospérmae).
Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:
Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа;
Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения;