Эндоплазматический ретикулум (от лат. ретикулум – сеть), эндоплазматическая сеть. Эндоплазматическая сеть была открыта К. Портером с сотрудниками в 1945 г. при изучении фибробластов цыплят. Дальнейшие исследования показали, что эта структура встречается практически во всех эукариотных клетках. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему мелких канальцев, цистерн и пузырьков, пронизывающих всю цитоплазму и связанных с плазмалеммой и кариолеммой. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Различают шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную) эндоплазматическую сеть.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма). Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена одиночными цистернами или их локальными скоплениями. Первый тип характерен для малоспециализированных клеток, а также для клеток с низкой метаболической активностью. Второй тип свойственен клеткам с высокой метаболической активностью (например, для клеток печени). Диаметр полостей цистерн варьирует от 20 нм до нескольких мкм и также зависит от метаболической активности клеток. Отличительной чертой эргастоплазмы является наличие на наружной поверхности мембран мелких(около 20 нм) гранул. Эти гранулы представляют собой рибосомы, собранные в виде плоских спиралей, розеток или гроздей. Такие структуры носят название полирибосомы (множество рибосом, объединенных одной информационной РНК). К мембранам эндоплазматической сети рибосомы прикрепляются своей большой субъединицей. Количество рибосом на эндоплазматической сети зависит от синтетической активности, степени дифференциации и физиологического состояния клеток. Например, при частичном удалении печени у грызунов значительно увеличивается деление клеток в оставшейся части. Это сопровождается редукцией эргастоплазмы и уменьшением числа рибосом. При патологии клеток также происходит уменьшение количества рибосом на мембранах эндоплазматической сети. Так при алкогольной хронической интоксикации количество рибосом, связанных с мембранами эндоплазматической сети, уменьшается на 25%.
Функции гранулярной эндоплазматической сети заключаются в следующем:
1. Синтез белков. Причем рибосомы эргастоплазмы участвуют преимущественно в синтезе «экспортируемых» белков. Например, клетки слюнной железы синтезируют и выделяют пищеварительные ферменты; клетки молочной железы – казеин и др. Т. е. на мембранах эргастоплазмы синтезируются белки,необходимые для жизнедеятельности других клеток или для выполнения общеорганизменных функций (пищеварительные ферменты, белки плазмы крови, гормоны и др.). Следует отметить, что в большинстве случаев на рибосомах эргастоплазмы синтезируются белки, «ненужные» ей или даже вредные для клетки. Так, например, для роста и размножения клеток молочной железы совсем не нужен казеин молока, который они синтезируют. Клетки пищеварительных желез вырабатывают большое количество гидролитических ферментов, расщепляющих различные биологические макромолекулы. Свободный выход таких ферментов в цитоплазму вызовет самопереваривание клетки (автолиз).
2. Изоляция синтезированных белков от основных функционирующих белков клетки. Эта функциональная особенность гранулярного ЭР очень важна, так как она связана с целым рядом процессов, приводящих к выделению таких белков с помощью вакуолей аппарата Гольджи.
3. Транспорт синтезированных белков в другие участки клетки и комплекс Гольджи. Синтезированные белки перемещается по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки.Белки, накапливающиеся в полостях ЭР, затем оказываются транспортированными в вакуоли аппарата Гольджи, откуда они переходят в другие вакуоли или выводятся из клетки.
4. Химическая модификация синтезированных белков. В ряде случаев в эргастоплазме может происходить химическая модификация белков, в частности связывание их с сахарами (глюкозилирование).
5. Синтез структурных компонентов клеточных мембран. Важнейшей функцией гранулярного ЭР является функция образования структурных компонентов клеточных мембран. Эта функция заключается в том, что элементы гранулярного ЭР синтезируют все мембранные белки, а также липидный компонент мембран. Кроме того, именно в гранулярной эндоплазматической сети происходит сборка липопротеидных мембран.
Гладкая эндоплазматическая сеть. Представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубочки и ветвящиеся канальцы. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети составляет обычно около 50-100 нм. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет эргастоплазмы. Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она сильно развита в клетках, секретирующих стероиды. В поперечно-полосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани. Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно сильно она проявляется в клетках печени. Так, при ряде отравлений в клетках печени появляются зоны, занятые лишь гладким эндоплазматическим ретикулумом.
Вопрос 7