Введение
В половой системе самок выделяют яичники, маточные трубы, матку, влагалище и наружные половые органы (лобок, малые и большие половые губы, клитор). В отличие от самцов, самки не только обеспечивают образование половых клеток и гормональную продукцию, но и осуществляют у млекопитающих и других живородящих животных вынашивание зародыша. У млекопитающих имеется еще одна важная функция — вскармливание потомства. Поэтому половая система самок устроена сложнее, чем у самцов. Развитие. Закладка половой системы самок в ранние сроки эмбриогенеза протекает так же, как у самцов. Дифференцировка по полу начинается с того, что мезенхима в половых валиках начинает бурно разрастаться. При этом редуцируются тяжи эпителиальных клеток (половые шнуры) и свободные концы половых шнуров атрофируются. В результате половые шнуры с гоноцитами разделяются мезенхимой и формируют клеточные скопления — фолликулы. Из половых валиков развивается яичник. Мезонефральные протоки атрофируются под влиянием женских половых гормонов. Парамезонефральные (мюллеровы) протоки, наоборот, разрастаются и формируют закладки маточных труб. Концы маточных труб, прилежащие к половым валикам, расширяются и формируют воронки, охватывающие будущие яичники. У некоторых млекопитающих дистальные части мюллеровых протоков сливаются и дают начало однорогой матке и влагалищу. У других млекопитающих матка остается двурогой, так как мезонефральные протоки лишь расширяются в дистальных зонах, но не сливаются между собой.
Яичники во внутриутробном развитии у млекопитающих продолжают активно развиваться под влиянием половых гормонов матери, проникающих трансплацентарно. В фолликулах гоноциты дифференцируются в овогонии, которые делятся путем митоза, к концу плодного периода прекращают деление и переходят в фазу роста. К моменту рождения большинство из фолликулов сформировано овоцитами I порядка на стадии роста, они являются премордиальными. Часть фолликулов может переходить в фазу быстрого роста, и в яичнике видны первичные и даже вторичные фолликулы. После рождения происходит обеднение внешнего поступления эстрогенов и прогестерона и рост фолликулов замедляется до полового созревания животного.
Строение яичника
Яичник располагается в тазовой полости у задней стенки. Орган является парным и имеет смешанное зональное и фолликулярное строение. В нем выделяют поверхностное корковое вещество и центральное лежащее мозговое вещество. В корковом веществе обнаруживаются многочисленные фолликулы на разных стадиях созревания и различных размеров. Яичник выполняет две функции: 1) генеративную (образование зрелых женских половых клеток — овогенез) и 2) эндокринную (синтез женских половых гормонов).
Яичник — весьма динамичный орган, и его строение в репродуктивном периоде претерпевает постоянные циклические изменения. Его поверхность покрыта мезотелием. Он кубической формы и обозначается как зачатковый эпителий. Под зачатковым эпителием располагается белочная оболочка, образованная плотной соединительной тканью. Мозговое вещество образовано рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой можно найти артерии и вены, нервные стволики, остатки эпителиальных тяжей. Артерии и вены направляются к корковому веществу, где распадаются на обильную сеть микрососудов. Эпителиальные тяжи составлены однослойным плоским эпителием. Иногда они фомируют небольшие полости. Указанные структуры являются остатками мезонефрального протока и канальцев первичной почки, атрофирующихся у самок. Основу коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. Паренхима коркового вещества содержит многочисленные фолликулы на разных стадиях развития (см. рис. 26.1), желтые тела. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит переход части овоцитов первого порядка из стадии медленного роста в стадию быстрого роста и созревание фолликулов. Овогенез (за исключением завершающих этапов) протекает в корковом веществе яичника при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с фолликулярными эпителиальными. Фолликулы яичника погружены в строму коркового вещества яичника и состоят из первичного овоцита, который окружен фолликулярными клетками.
Последовательные стадии развития фолликула
Самый молодой из фолликулов взрослой самки — премордиальный. Премордиальный фолликул образован овоцитом I порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов они лежат на базальной мембране и выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются наиболее близко к поверхности коркового вещества.
Первичные фолликулы. В первичных фолликулах овоциты переходят в фазу быстрого роста, они несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка начинает проявляться тонкая, равномерно окрашенная блестящая оболочка. В ее образовании принимают участие овоциты первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают цитоплазматические отростки фолликулярныхэпителиоцитов. Вокруг блестящей оболочки располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов.
Вторичные фолликулы еще больших размеров. Воздействие фолитропина (фолликулостимулирующего гормона) сопровождается размножением фолликулярныхэпителиоцитов. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает с началом периода полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость. Основу жидкости составляют стероидные гормоны — эстрогены. Синтезирующие эти гормоны фолликулярные клетки отличаются развитой гладкой ЭПС, комплексом Гольджи, многочисленными митохондриями. В результате накопления жидкости в фолликуле образуются полости. После слияния полостей в одну развивается третичный фолликул.
Третичный (зрелый) фолликул наиболее крупный из фолликулов, образуется перед овуляцией. Имеет сложноустроенную стенку, окружающую полость, заполненную жидкостью. На одном из полюсов есть яйценосный бугорок, в котором лежит крупный овоцит первого порядка. Вокруг овоцита хорошо заметна толстая блестящая оболочка. Она окружена лучистым венцом, который составлен отростками фолликулярных клеток. Более поверхностно находится зернистый слой с ядросодержащими телами фолликулярного эпителия. Собственно стенка фолликула состоит из двух частей: 1) эпителиальная часть фолликула составлена многослойным фолликулярным эпителием, обозначаемым как зернистый слой (гранулеза), сформирована полигональными клетками небольших размеров. Клетки располагаются на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского); 2) соединительнотканная часть обозначается как тека (покрышка). В зрелом фолликуле тека образует два слоя. Внутренний слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью. Содержит большое количество кровеносных капилляров и особые гормонально-активные клетки — текоциты. Текоциты, или интерстициальные клетки, продуцируют стероидные гормоны. Наружный фиброзный слой теки составлен плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Содержит много коллагеновых волокон. Полость фолликула, кроме эстрогенов, содержит гонадокринин (или ингибин). Гонадокринин — гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Вызывает атрезию фолликула. Далеко не каждый из фолликулов, вступающих в фазу созревания, достигает стадии третичного фолликула. Многие из них погибают под действием гонадокринина и формируют атретические фолликулы.
В атретических фолликулах погибший овоцит окружен остатками блестящей оболочки и плоскими фолликулярными клетками. На стадии овуляции происходит разрыв фолликула и выход половой клетки из яичника. Начало овуляции запускает процесс созревания и наступает первая стадия мейоза с образованием овоцита второго порядка и редукционного (направительного) тельца. Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит второе мейотическое деление и образуется яйцеклетка. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Формирование желтого тела обеспечивает высокий уровень лютропина гипофиза. Под его влиянием фолликулярные клетки разрастаются и образуют тяжи клеток — лютеоциты. Они имеют полигональную форму, крупные округлые ядра с развитыми ядрышками. Цитоплазма содержит многочисленные жировые включения. В ней обильная гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, множество митохондрий с мультивезикулярными и трабекулярнымикристами липидных включений. Лютеоциты продуцируют другой стероидный гормон — прогестерон. Различают два вида желтых тел — менструальное и желтое тело беременности (гестации). Менструальное тело меньших размеров (5– 6 см), чем желтое тело беременности, продолжительность его жизни меньше (несколько дней против срока беременности у самки млекопитающих). Выделяют несколько стадий развития желтого тела: I стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов с усиленным внедрением сосудов между фолликулярными клетками; II стадия — стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки-лютеоциты, продуцирующие прогестерон. Цитоплазма лютеоцитов содержит желтый пигмент, изза которого тело и получило свое название; III стадия — стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера при высоком уровне секреции прогестерона; IV стадия — стадия обратного развития, связана с гибелью железистых клеток и обусловлена снижением уровня лютеинизирующего гормона (лютропина). На месте желтого тела после его атрофии образуется соединительнотканный рубец — белое тело, которое со временем рассасывается. Белое тело в основном составлено плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Помимо прогестерона клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин. Прогестерон тормозит созревание фолликулов в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу.
Все преобразования в яичнике регулярно повторяются в пределах полового (эстрального) цикла. Фазы овариального цикла находятся под контролем циклического центра гипоталамуса. Центр стимулирует образование либеринов, а те, в свою очередь, стимулируют выделение эндокринными клетками гипофиза фолитропина или лютропина. В связи с этим выделяются две фазы функции яичника: 1) фолликулиновая фаза находится под влиянием фолитропина; 2) лютеиновая фаза определяется содержанием лютропина. Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы — яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах. Изменения в данных органах во многом определяются гормональной продукцией яичников (преобладающим синтезом эстрогенов или прогестерона). Половой цикл может повторяться в течение года (люди, коровы, свиньи) или в течение сезона (лошади, овцы, кошки). Такие животные называются полиэстральными. У собаки цикл повторяется однократно весной и называется моноэстральным. В половом цикле выделяют четыре фазы: 1) предтечка, или проэструс, сопровождается высоким уровнем эстрогенов, что сочетается с развитием фолликулов и стимулирует развитие эндометия матки; 2) течка, или эструс, соответствует овуляции фолликулов и максимальному содержанию эстрогенов. Это ведет к изменению поведения животного, увеличению толщины эндометрия матки и стимулирует его пролиферативную активность; 3) послетечка характеризуется временем развития желтого тела и высоким уровнем прогестерона. Прогестерон усиливает секреторную активность желез матки и обеспечивает поддержание жизнедеятельности зародыша в маточной трубе и матке; 4) межтечка, или диэструс, соответствует редукции желтого тела, снижению уровня половых гормонов. В этот срок начинают развиваться фолликулы яичника. Иннервация яичника осуществляется афферентными и вегетативными эфферентными нервами. Афферентные нервные окончания содержатся в капсуле и строме. Эфферентные симпатические и парасимпатические нервные волокна и окончания можно найти по ходу кровеносных сосудов, вблизи фолликулов и в желтых телах. Влияние парасимпатических нервных окончаний в артериальных сосудах вызывает их расширение, а симпатических волокон стимулирует сокращение гладких миоцитов и сужение артерий. Влияние эффекторных нервных окончаний на паренхиму яичников незначительное.
Кровоснабжение яичников. Яичниковая артерия входит в ворота и при вхождении в орган имеет извитой ход. В корковом веществе артерии распадаются на обильную сеть радиально лежащих ветвей и капиллярные петли. Капилляры вокруг фолликулов участвуют в гемато-овариальном барьере. Гемато-овариальный (гемато-фолликулярный) барьер отделяет женские половые клетки от микроокружения, создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из эндотелия и базальной мембраны капилляра соматического типа, межклеточного вещества соединительной ткани (теки) и иммунокомпетентных клеток, базальной мембраны и самого фолликулярного эпителия с блестящей зоной вокруг овоцита, цитолеммыовоцита. Капилляры сливаются в вены, имеющие спиральный ход и хорошо выраженную мышечную оболочку. Вены выходят из ворот. Лимфатические капилляры располагаются вблизи фолликулов, сливаются в мозговом веществе в сосуды. Лимфатические коллекторы покидают орган через ворота, с этого момента в их стенке появляются клапаны.