Введение
В половой системе самок выделяют яичники, маточные трубы, матку, влагалище и наружные половые органы (лобок, малые и большие половые губы, клитор). В отличие от самцов, самки не только обеспечивают образование половых клеток и гормональную продукцию, но и осуществляют у млекопитающих и других живородящих животных вынашивание зародыша. У млекопитающих имеется еще одна важная функция — вскармливание потомства. Поэтому половая система самок устроена сложнее, чем у самцов. Развитие. Закладка половой системы самок в ранние сроки эмбриогенеза протекает так же, как у самцов. Дифференцировка по полу начинается с того, что мезенхима в половых валиках начинает бурно разрастаться. При этом редуцируются тяжи эпителиальных клеток (половые шнуры) и свободные концы половых шнуров атрофируются. В результате половые шнуры с гоноцитами разделяются мезенхимой и формируют клеточные скопления — фолликулы. Из половых валиков развивается яичник. Мезонефральные протоки атрофируются под влиянием женских половых гормонов. Парамезонефральные (мюллеровы) протоки, наоборот, разрастаются и формируют закладки маточных труб. Концы маточных труб, прилежащие к половым валикам, расширяются и формируют воронки, охватывающие будущие яичники. У некоторых млекопитающих дистальные части мюллеровых протоков сливаются и дают начало однорогой матке и влагалищу. У других млекопитающих матка остается двурогой, так как мезонефральные протоки лишь расширяются в дистальных зонах, но не сливаются между собой.
Яичники во внутриутробном развитии у млекопитающих продолжают активно развиваться под влиянием половых гормонов матери, проникающих трансплацентарно. В фолликулах гоноциты дифференцируются в овогонии, которые делятся путем митоза, к концу плодного периода прекращают деление и переходят в фазу роста. К моменту рождения большинство из фолликулов сформировано овоцитами I порядка на стадии роста, они являются премордиальными. Часть фолликулов может переходить в фазу быстрого роста, и в яичнике видны первичные и даже вторичные фолликулы. После рождения происходит обеднение внешнего поступления эстрогенов и прогестерона и рост фолликулов замедляется до полового созревания животного.
|
Строение яичника
Яичник располагается в тазовой полости у задней стенки. Орган является парным и имеет смешанное зональное и фолликулярное строение. В нем выделяют поверхностное корковое вещество и центральное лежащее мозговое вещество. В корковом веществе обнаруживаются многочисленные фолликулы на разных стадиях созревания и различных размеров. Яичник выполняет две функции: 1) генеративную (образование зрелых женских половых клеток — овогенез) и 2) эндокринную (синтез женских половых гормонов).
Яичник — весьма динамичный орган, и его строение в репродуктивном периоде претерпевает постоянные циклические изменения. Его поверхность покрыта мезотелием. Он кубической формы и обозначается как зачатковый эпителий. Под зачатковым эпителием располагается белочная оболочка, образованная плотной соединительной тканью. Мозговое вещество образовано рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой можно найти артерии и вены, нервные стволики, остатки эпителиальных тяжей. Артерии и вены направляются к корковому веществу, где распадаются на обильную сеть микрососудов. Эпителиальные тяжи составлены однослойным плоским эпителием. Иногда они фомируют небольшие полости. Указанные структуры являются остатками мезонефрального протока и канальцев первичной почки, атрофирующихся у самок. Основу коркового вещества образует рыхлая соединительная ткань. Паренхима коркового вещества содержит многочисленные фолликулы на разных стадиях развития (см. рис. 26.1), желтые тела. В течение репродуктивного периода в яичнике происходит переход части овоцитов первого порядка из стадии медленного роста в стадию быстрого роста и созревание фолликулов. Овогенез (за исключением завершающих этапов) протекает в корковом веществе яичника при постоянном взаимодействии развивающихся половых клеток с фолликулярными эпителиальными. Фолликулы яичника погружены в строму коркового вещества яичника и состоят из первичного овоцита, который окружен фолликулярными клетками.
|
Последовательные стадии развития фолликула
Самый молодой из фолликулов взрослой самки — премордиальный. Премордиальный фолликул образован овоцитом I порядка, вокруг которого расположен один слой плоских фолликулярных эпителиоцитов они лежат на базальной мембране и выполняют защитную и трофическую функции. Фолликулы располагаются наиболее близко к поверхности коркового вещества.
Первичные фолликулы. В первичных фолликулах овоциты переходят в фазу быстрого роста, они несколько больше. На периферии овоцитов первого порядка начинает проявляться тонкая, равномерно окрашенная блестящая оболочка. В ее образовании принимают участие овоциты первого порядка. В блестящей оболочке находятся радиально расположенные поры, в которые проникают цитоплазматические отростки фолликулярныхэпителиоцитов. Вокруг блестящей оболочки располагается один слой кубических или призматических фолликулярных эпителиоцитов.
|
Вторичные фолликулы еще больших размеров. Воздействие фолитропина (фолликулостимулирующего гормона) сопровождается размножением фолликулярныхэпителиоцитов. Вокруг овоцита первого порядка формируется многослойный фолликулярный эпителий. Образование вторичных фолликулов наступает с началом периода полового созревания. Фолликулярный эпителий синтезирует фолликулярную жидкость. Основу жидкости составляют стероидные гормоны — эстрогены. Синтезирующие эти гормоны фолликулярные клетки отличаются развитой гладкой ЭПС, комплексом Гольджи, многочисленными митохондриями. В результате накопления жидкости в фолликуле образуются полости. После слияния полостей в одну развивается третичный фолликул.
Третичный (зрелый) фолликул наиболее крупный из фолликулов, образуется перед овуляцией. Имеет сложноустроенную стенку, окружающую полость, заполненную жидкостью. На одном из полюсов есть яйценосный бугорок, в котором лежит крупный овоцит первого порядка. Вокруг овоцита хорошо заметна толстая блестящая оболочка. Она окружена лучистым венцом, который составлен отростками фолликулярных клеток. Более поверхностно находится зернистый слой с ядросодержащими телами фолликулярного эпителия. Собственно стенка фолликула состоит из двух частей: 1) эпителиальная часть фолликула составлена многослойным фолликулярным эпителием, обозначаемым как зернистый слой (гранулеза), сформирована полигональными клетками небольших размеров. Клетки располагаются на хорошо выраженной базальной мембране (стекловидная мембрана Славянского); 2) соединительнотканная часть обозначается как тека (покрышка). В зрелом фолликуле тека образует два слоя. Внутренний слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью. Содержит большое количество кровеносных капилляров и особые гормонально-активные клетки — текоциты. Текоциты, или интерстициальные клетки, продуцируют стероидные гормоны. Наружный фиброзный слой теки составлен плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Содержит много коллагеновых волокон. Полость фолликула, кроме эстрогенов, содержит гонадокринин (или ингибин). Гонадокринин — гормон белковой природы, синтезируется фолликулярными клетками. Вызывает атрезию фолликула. Далеко не каждый из фолликулов, вступающих в фазу созревания, достигает стадии третичного фолликула. Многие из них погибают под действием гонадокринина и формируют атретические фолликулы.
В атретических фолликулах погибший овоцит окружен остатками блестящей оболочки и плоскими фолликулярными клетками. На стадии овуляции происходит разрыв фолликула и выход половой клетки из яичника. Начало овуляции запускает процесс созревания и наступает первая стадия мейоза с образованием овоцита второго порядка и редукционного (направительного) тельца. Половая клетка устремляется в яйцевод, где происходит второе мейотическое деление и образуется яйцеклетка. На месте лопнувшего фолликула происходит образование желтого тела. Формирование желтого тела обеспечивает высокий уровень лютропина гипофиза. Под его влиянием фолликулярные клетки разрастаются и образуют тяжи клеток — лютеоциты. Они имеют полигональную форму, крупные округлые ядра с развитыми ядрышками. Цитоплазма содержит многочисленные жировые включения. В ней обильная гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, множество митохондрий с мультивезикулярными и трабекулярнымикристами липидных включений. Лютеоциты продуцируют другой стероидный гормон — прогестерон. Различают два вида желтых тел — менструальное и желтое тело беременности (гестации). Менструальное тело меньших размеров (5– 6 см), чем желтое тело беременности, продолжительность его жизни меньше (несколько дней против срока беременности у самки млекопитающих). Выделяют несколько стадий развития желтого тела: I стадия связана с пролиферацией и делением текоцитов с усиленным внедрением сосудов между фолликулярными клетками; II стадия — стадия железистого превращения. Клетки зернистого слоя и текоциты превращаются в клетки-лютеоциты, продуцирующие прогестерон. Цитоплазма лютеоцитов содержит желтый пигмент, изза которого тело и получило свое название; III стадия — стадия расцвета. Желтое тело достигает максимального размера при высоком уровне секреции прогестерона; IV стадия — стадия обратного развития, связана с гибелью железистых клеток и обусловлена снижением уровня лютеинизирующего гормона (лютропина). На месте желтого тела после его атрофии образуется соединительнотканный рубец — белое тело, которое со временем рассасывается. Белое тело в основном составлено плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Помимо прогестерона клетки желтого тела синтезируют в небольших количествах эстрогены, андрогены, окситоцин, релаксин. Прогестерон тормозит созревание фолликулов в яичнике, влияет на слизистую матки и молочную железу.
Все преобразования в яичнике регулярно повторяются в пределах полового (эстрального) цикла. Фазы овариального цикла находятся под контролем циклического центра гипоталамуса. Центр стимулирует образование либеринов, а те, в свою очередь, стимулируют выделение эндокринными клетками гипофиза фолитропина или лютропина. В связи с этим выделяются две фазы функции яичника: 1) фолликулиновая фаза находится под влиянием фолитропина; 2) лютеиновая фаза определяется содержанием лютропина. Изменения в яичниках вызывают изменения в других органах женской половой системы — яйцеводах, матке, влагалище, молочных железах. Изменения в данных органах во многом определяются гормональной продукцией яичников (преобладающим синтезом эстрогенов или прогестерона). Половой цикл может повторяться в течение года (люди, коровы, свиньи) или в течение сезона (лошади, овцы, кошки). Такие животные называются полиэстральными. У собаки цикл повторяется однократно весной и называется моноэстральным. В половом цикле выделяют четыре фазы: 1) предтечка, или проэструс, сопровождается высоким уровнем эстрогенов, что сочетается с развитием фолликулов и стимулирует развитие эндометия матки; 2) течка, или эструс, соответствует овуляции фолликулов и максимальному содержанию эстрогенов. Это ведет к изменению поведения животного, увеличению толщины эндометрия матки и стимулирует его пролиферативную активность; 3) послетечка характеризуется временем развития желтого тела и высоким уровнем прогестерона. Прогестерон усиливает секреторную активность желез матки и обеспечивает поддержание жизнедеятельности зародыша в маточной трубе и матке; 4) межтечка, или диэструс, соответствует редукции желтого тела, снижению уровня половых гормонов. В этот срок начинают развиваться фолликулы яичника. Иннервация яичника осуществляется афферентными и вегетативными эфферентными нервами. Афферентные нервные окончания содержатся в капсуле и строме. Эфферентные симпатические и парасимпатические нервные волокна и окончания можно найти по ходу кровеносных сосудов, вблизи фолликулов и в желтых телах. Влияние парасимпатических нервных окончаний в артериальных сосудах вызывает их расширение, а симпатических волокон стимулирует сокращение гладких миоцитов и сужение артерий. Влияние эффекторных нервных окончаний на паренхиму яичников незначительное.
Кровоснабжение яичников. Яичниковая артерия входит в ворота и при вхождении в орган имеет извитой ход. В корковом веществе артерии распадаются на обильную сеть радиально лежащих ветвей и капиллярные петли. Капилляры вокруг фолликулов участвуют в гемато-овариальном барьере. Гемато-овариальный (гемато-фолликулярный) барьер отделяет женские половые клетки от микроокружения, создает оптимальные условия для метаболизма овоцитов. Он состоит из эндотелия и базальной мембраны капилляра соматического типа, межклеточного вещества соединительной ткани (теки) и иммунокомпетентных клеток, базальной мембраны и самого фолликулярного эпителия с блестящей зоной вокруг овоцита, цитолеммыовоцита. Капилляры сливаются в вены, имеющие спиральный ход и хорошо выраженную мышечную оболочку. Вены выходят из ворот. Лимфатические капилляры располагаются вблизи фолликулов, сливаются в мозговом веществе в сосуды. Лимфатические коллекторы покидают орган через ворота, с этого момента в их стенке появляются клапаны.