I. Голарктическое царство
Голарктическое царство — самое крупное из всех и занимает больше половины всей суши. Оно охватывает всю Европу, северную внетро-пическую Африку, всю внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. Несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность на европейскую и североамериканскую части, флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение.
В составе голарктической флоры около 40 эндемичных семейств, из которых назовем Calycanthaceae, Glaucidiaceae, Hydrastidaceae, Circaeasteraceae, Hypecoaceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae, Cercidiphyllaceae, Eupteleaceae, Platanaceae (один вид в Индокитае), Eucommiaceae, Leitneriaceae, Paeoniaceae, Stachyuraceae, Davidiaceae, Helwingiaceae, Adoxaceae, Scheuchzeriaceae. Широко представлены семейства магнолиевых (Magnoliaceae), лавровых (Lauraceae), лютиковых (Ranunculaceae), барбарисовых (Berberidaceae), гамамелидовых (Hamamelidaceae), буковых (Fagaceae), березовых (Betulaceae), ореховых (Juglandaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae), маревых (Chenopodiaceae), гречишных (Polygonaceae), свинчатковых (Plumbaginaceae), чайных (Theaceae), ивовых (Salicaceae), крестоцветных (Brassicaceae), вересковых (Ericaceae), первоцветных (Primulaceae), мальвовых (Malvaceae), молочайных (Euphorbiaceae), волчниковых (Thymelaeaceae), розоцветных (Rosaceae), камнеломковых (Sa-xifragaceae), бобовых (Fabaceae), кизиловых (Cornaceae), аралиевых (Araliaceae), зонтичных (Apiaceae), крушинных (Rhamnaceae), горечавковых (Gentianaceae), бурачниковых (Boragi-naceae), норичниковых (Scrophulariaceae), губоцветных (Lamiaceae), колокольчиковых (Cam-panulaceae), сложноцветных (Asteraceae), лилейных (Liliaceae), ирисовых (Iridaceae), орхидных (Orchidaceae), ситниковых (Juncaceae), осоковых (Сурегасеае) и злаков (Роасеае). Из хвойных широко представлены сосновые (Pinaceae) и кипарисовые (Cupressaceae). Папоротники представлены главным образом семействами аспидиевых (Aspidiaceae) и многоножковых (Polypodiaceae). В большинство этих семейств входит много эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.
Голарктическое царство подразделяется на три подцарства — Бореальное, Древнесреди-земноморское и Мадреанское.
А. Бореальное подцарство
Бореальное подцарство — самое обширное из трех подцарств голарктической флоры. В то же время оно характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой гораздо больше эндемичных семейств и родов, чем в двух других подцарствах. Для некоторых областей Бореаль-ного подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов.
Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область.
Это самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории Советского Союза. Сюда входят Европа (за исключением частей, относящихся к Средиземноморской области), Северная Анатолия, Кавказ (за исключением аридных частей и Талыша), Урал, Сибирь, Дальний Восток (за исключением юго-восточной части по среднему течению Амура), Камчатка, Северный Сахалин, северные Курилы, Алеутские о-ва, Аляска, большая часть Канады и небольшая часть США (в районе оз. Верхнего и в горах к северо-востоку от оз. Онтарио). В большинстве флористических систем евразийская и Северо-Американская части области относятся к разным областям и лишь немногими, как, например, Браун-Бланке (1923), признается единая Евросибирско-Североамериканская область. Для этой области наиболее характерны широколиственные и хвойные леса, а также тундра и степи.
Из хвойных наиболее распространены виды: сосны (Pinus), ели (Picea), пихты (Abies) и лиственницы (Larix), а в Канаде также цуга (Tsuga) и туя (Thuja). Из многочисленных лиственных пород наиболее характерны для этой области виды: дуба (Quercus), бука (Fagus), березы (Betula), ольхи (Alnus), клена (Acer), граба (Carpinus), тополя (Populus), ивы (Salix), ясеня (Fraxinus), вяза (Ulmus), липы (Tilia), грецкого ореха (Juglans), каркаса (Celtis), острии (Ostrya), кизила (Cornus). Из других древесных растений характерны также виды: сливы и вишни (Prunus), ежевики (Rubus), боярышника (Crataegus), груши (Pyrus), яблони (Mains), рябины (Sorbus), спиреи (Spiraea), клекачки (Staphylea), рододендрона (Rhododendron), жимолости (Lonicera), калины (Viburnum), бузины (Sambucus), крушины (Rhamnus), брусники и черники (Vaccinium). Наряду с лесами очень характерны луга, которые в южных районах Европейской части СССР и Сибири переходят в степь. Для северных районов характерны обширные болота и тундра. В горах лесная растительность образует пояса, верхний из которых обычно состоит из хвойных лесов. Выше лесного пояса расположен пояс высокогорной (субальпийской и альпийской) растительности, очень богатой эндемичными формами.
Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств, но здесь много эндемичных или почти эндемичных родов, в том числе крестоцветные Lunaria (Средняя и Юго-Восточная Европа), Borodinia (Восточная Сибирь), Gorodkovia (Северо-Восточная Сибирь), Redowskia (Якутия), род Soldanella из семейства первоцветных (Южная и Средняя Европа), зонтичные Physospermum, Astrantia и Thorella (последний род только в Европе), род Pulmo-naria (медуница) из семейства бурачниковых, род Erinus из семейства норичниковых (Пиренеи, Апеннины и Альпы), три рода из преимущественно тропического семейства гесне-риевых — Ramonda (Центральные и Восточные Пиренеи и прилегающие горы Северо-Восточной Испании, Балканский п-ов) и Haberlea и Jankaea (оба на Балканском п-ове), род Stratiotes (телорез) из семейства водокрасовых, сложноцветное Telekia (от Средней Европы до Кавказа), а также много эндемичных видов. Особенно много эндемичных видов в горных районах -в Пиренеях, Альпах, Карпатах, на Кавказе, в горах Сибири и Канады.
Обширная Циркумбореальная флористическая область расчленяется на ряд провинций, объединенных особенностями состава флоры и своим эндемизмом. Учитывая, что большая часть Циркумбореальной области лежит в пределах территории СССР, мы считаем нелишним несколько подробнее охарактеризовать ее и дать перечень всех провинций, в том числе лежащих за пределами СССР.
Арктическая провинция. В эту циркумполярную провинцию входят Гренландия, Исландия, Фарерские о-ва, Ян-Майен, северные безлесные районы Норвегии, Финляндии, Европейской части СССР и Сибири (включая все Чукотское нагорье и низовья Анадыря), Медвежий, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, все острова сибирских морей, безлесные районы Северной Америки, все острова к северу от Североамериканского материка; в Беринговом море Арктическая провинция доходит на юг до о-вов Прибылова.
Флора этой провинции очень бедна и насчитывает немногим более 1000 видов. При этом во флоре Гренландии около 400 видов, Исландии — 375 видов, востока Болыпеземельской тундры — 468 видов, Новой Земли — 200 видов, Земли Франца-Иосифа — только 37 видов. Флористически относительно наиболее богата Чукотка, насчитывающая около 800 видов. Это-объясняется тем, что в течение плейстоцена она не подвергалась сплошному оледенению. Эндемичных родов в Арктической провинции почти нет, если не считать маленького рода Dupontia (всего 2 вида) из семейства злаков. Но эндемичных видов и подвидов в арктической флоре более 100, главным образом на Чукотке и Аляске. Среди них имеются лютик (Ranunculus sabinei), мак (Papaver polare), несколько видов ивы (Salix arctica и др.), виды крестоцветного рода Вгауа, виды мытника (Pedicularis), злаки (Colpodium vahlianum, С. wrightii, Puccinellia Angustatа) и др.
Арктическая флора сравнительно очень молода. Хотя первые этапы ее развития относятся, вероятно, к началу четвертичного (антропогенового) периода, но полностью она сформировалась лишь в течение послеледникового, или голоценового, времени, т. е. за последние 10 тыс. лет. При этом очень большую роль сыграла иммиграция видов, произраставших ранее вокруг пояса сплошного оледенения.
Растительный покров Арктической провинции беден и почти лишен деревьев. На юге, особенно в более многоснежных районах, характерны кустарниковые сообщества. Кустарники представлены главным образом арктическими видами ивы и березы. Очень характерны кустарнички из семейства вересковых (виды Vaccinium и Arctostaphylos) и травянистые растения из семейства осоковых — виды пушицы (Eriophorum) и осоки (Сагех). В более северных широтах растительность состоит из практически одноярусных сообществ. Особенно характерны виды куропаточкой травы (Dryas) из семейства розоцветных и некоторые стелющиеся ивы (Salix polaris и др.), а также многолетние травянистые растения из семейства злаков, крестоцветных и гвоздичных. Очень характерны виды камнеломки (Saxifraga) из семейства камнеломковых, мытника (Pedicularis) из семейства норичниковых, лапчатки (Potentilla) из семейства розоцветных и оксирия (Oxyria digyna) из семейства гречишных. Однолетних трав очень мало, а нередко они полностью отсутствуют.
Атлантическо-Европейская провинция. Простирается от северо-западных и северных частей Пиренейского п-ова до Юго-Западной Норвегии и включает большую часть Франции (Армориканский массив, Аквитанский и Парижский бассейны, Центральный массив), низовья Рейна, большую часть Северо-Германской низменности, Ютландию, всю Великобританию и Ирландию с прилегающими островами. Ее восточная граница приблизительно соответствует восточной границе падуба (Ilex aquifolium) в Западной Европе. В Северо-Восточной Европе ряд атлантических видов достигает Финского залива. Атлантические виды распространены в Парижском бассейне до Парижа, иногда даже до Шампани и захватывают низменные части Центрального массива.
Эндемичные роды Petrocoptis из семейства гвоздичных (Пиренеи) и Thorella из семейства зонтичных (Португалия и Франция); имеется несколько десятков эндемичных видов, из которых отметим хохлатку (Corydalis claviculata), европейский утесник (Ulex europaeus) и ряд близких к нему видов, английский дрок (Genista anglica), щетинковидный луговик (Deschampsia setacea). Характерно наличие целого ряда теплолюбивых растений, что объясняется мягкостью зимы.
Леса образованы главным образом листопадными деревьями, дубами и буком, из которых первые преобладают на юге, а вторые — в центральной части, на севере и востоке. В Западной и Центральной Франции (Нормандия) появляется также белая пихта (Abies alba). Нередок каштан (Castanea sativa). Характерно наличие в подлеске вечнозеленых растений: падуба (Ilex aquifolium), иглицы (Ruscus aculeatus). Обычен плющ (Hedera helix).
Наряду с лесами распространены кустарниковые заросли и верещатниковые пустоши, для которых характерны вересковые (Calluna и Erica) и безлистные бобовые (Ulex europaeus, Genista anglica и Cytisus scoparius).
Централъноевропейская провинция простирается от Центрального массива, Лотарингского плоскогорья, массива Арденны, Рейнских Сланцевых гор, Юго-Восточной Норвегии, Южной Швеции и Аландских о-вов до побережья Финского залива (включая побережье Карельского перешейка и окрестности Ленинграда). Восточная граница проходит через Латвию, Юго-Восточную Литву (к югу от окрестностей Вильнюса) и, огибая с востока Беловежскую пущу, идет западнее Львова к югу на Днестр и далее через окрестности Черновцов и далее по Пруту спускается к Нижнедунайской низменности.
Типичная среднеевропейская флора обычно не идет на восток дальше Беловежской пущи и восточных предгорий Карпат, но отдельные элементы доходят до Валдайской возвышенности и даже до Свердловска, причем выклинивание этих элементов происходит довольно постепенно, что сильно затрудняет определение восточной границы провинции. В общем восточная граница более или менее соответствует общей восточной границе распространения таких растений, как тис (Tuxus baccata, одно из наиболее крупных в Европе насаждений около Коломыя в Прикарпатье), белая пихта (доходит до Беловежской пущи), бук (Fagus sylvatica), дуб (Quercus petraea), плющ (Hedera helix), звездовка (Astrantia major), европейский равноплодник (Isopyrum thalictroides), вербейник (Lysimachia nemorum), герань (Geranium phaeum), шалфей (Salvia glutino-sa), скополия (Scopolia carniolica), лук (Allium vineale), ячменоволоснец (Hordelymus europaeus), осока (Сагех distans) и др.
Эндемизм флоры этой провинции составляет 10—15%, а в горных районах — до 20%, причем имеется ряд монотипных эндемичных родов, как крестоцветное Rhizobotrya (Южные Альпы), роды Hacquetia и Hladnikia из зонтичных, сложноцветное Berardia (только Альпы) и др.
Из центральноевропейских эндемичных видов, иногда проникающих в соседние провинции, отметим борец (Aconitum paniculatum), гвоздику (Dianthus alpinus. Альпы), рододендрон (Rhododendron hirsutum, Альпы), солда-неллу (Soldanella carpatica, Западные Карпаты), шиповник (Rosa abietina), камнеломку (Saxifraga muscoides, Альпы), клевер (Trifolium saxatile), бутень (Chaerophyllum villarsii), борщевик (Heracleum carpaticum, Восточные Карпаты), сирень (Syringa josikaea, горы Тран-сильвании и Украинские Карпаты), валериану (Valeriana tripteris), колокольчики (Campanula zoysii, Альпы; С. carpatica, Карпаты), медуницу (Pulmonaria filarzkyana, Карпаты), эдельвейс (Leontopodium alpinum), нарциссы (Narcissus poeticus, Альпы; N. angustifolius, Альпы и Карпаты), кукушник (Gymnadenia albida), осоку (Carex carvula), вейник (Calamagrostis villosa).
Характерны хвойные: белая пихта, сосны (Pinus sylvestris, P. mugo и Р. cembra), ель (Picea abies) и тис (Taxus baccata).
Из лиственных древесных пород характерны бук, дубы (Quercus petraea, Q. robur и Q. pubescens), ольха (Alnus viridis и A. glutino-sa), березы (Betula pendula и В. pubescens), граб (Garpinus betulus), лещина (Corylus avellana), клены (Acer campestre, A. platanoides и A. pseudoplatanus), ясень (Fraxinus excelsior), вязы (Ulmus glabra, U. minor и U. laevis), липы (Tilia platyphyllos и Т. cordata), крушина (Rhamnus catharticus), боярышник (Crataegus), слива (Prunus), груша (Pyrus), кизил (Cornus mas и Svida sanguinea), бузина (Sambucus racemosa) и жимолость (Lonicera nigra).
Центральноевропейская провинция подразделяется на несколько подпровинций — Податлантическую, Апеннинскую, Альпийскую, Карпатскую и др., которые многими авторами, в том числе Энглером и Дильсом, рассматриваются как самостоятельные провинции.
Иллирийская (Балканская) провинция охватывает Балканский п-ов, за исключением тех его частей, которые относятся к Централь-ноевропейской и Эвксинской провинциям и к Средиземноморской области.
Эта провинция обладает довольно высоким эндемизмом, причем здесь имеются даже два эндемичных рода из семейства геснериевых — Haberlea (Центральная Болгария и Родопский массив) и Jankaea (Фессалийский Олимп) и один вид того же семейства — Ramonda nathaliае (Южная Югославия и Северная Греция). Очень близкий вид — R. serbica — распространен в Албании, Южной Югославии, Северо-
Западной Болгарии и Северо-Восточной Греции. Иллирийская провинция, особенно Албания, Северная Македония, Сербия и Родопский массив, очень богата эндемичными видами, многие из которых являются древними третичными реликтами с отдаленными географическими связями с восточноазиатскими и гималайскими видами. Наиболее интересны эндемичная ель Picea omorika (Центральная Югославия), близкая к гималайской P. spinulosa, сосны (Pinus heldreichii и Р. рейсе, последняя близка к гималайской P. griffithii), ревень (Rheum rhaponticum, Юго-Западная Болгария), конский каштан (Aesculus hippocastanum), маслинное Forsythia europaea (Северная Албания и прилегающие части Югославии), петров крест (Lathraea rhodopea, Родопский массив), очень близкий к японскому виду L. japonica, и другое непаразитное норичниковое Wulfenia baldaccii (Северная Албания), бурачниковое Solenanthus scardicus (Восточная Албания и Западная Македония), сложноцветное Amphoricarpus neu-mayeri (Албания, Македония, Черногория, Далмация и Герцеговина), лилейное Narthecium scardicum (Албания, Северная Македония, Чер-ногорье), диоскорейное Dioscorea balcanica (Северная Албания, Южная Югославия) и др.
Среди реликтовых форм имеется также ряд видов, ареал которых выходит за пределы Иллирийской провинции. Сюда относятся платан (Platanus orientalis), острия (Ostrya carpi-nifolia), самшит (Buxus sempervirens), клекачка (Staphylea pinnata), виноград (Vitis vinifera), сибирка (Sibiraea altaiensis), хурма (Dio-spyros lotus), сирень (Syringa vulgaris) и др. В растительном покрове наиболее характерны леса. В нижней зоне преобладают листопадные дубовые леса (Quercus robur, Q. pubescens, Q. cerris, Q. trojana, Q. pedunculiflora, Q. frainetto). Выше расположен пояс горных лесов, частью буковых, частью хвойных (из пихты, ели и эндемичных сосен Pinus heldreichii и Р. рейсе). Выше лесной границы распространены заросли соснового стланика из Pinus mugo с участием некоторых видов мелких рододендронов или заросли верескового кустарника Bruckenthalia spiculifolia. Далее следуют высокогорные луга.
Эвксинская провинция. Территория этой провинции охватывает Добруджу, Странджу (турецкое название Истранджа) и прилегающие районы Черноморского побережья Балканского п-ова, Северную Анатолию и Западный Кавказ (Аджария, Абхазия и район Кутаиси). На севере граница провинции проходит несколько севернее Туапсе по водораздельному хребту, отходящему от Главного Кавказского хребта. Интересно, что небольшие островки (эксклавы) эвксинскои флоры встречаются на Каздаге (Мизия) и Мураддаге (Фригия).
Уже давно указывалось на то, что сходство флоры Восточной Болгарии и приморской части Европейской Турции с Колхидой значительно больше, чем с близлежащими частями Балканского п-ова, расположенными к западу от хр. Истранджи и р. Марицы. С другой стороны, с колхидской флорой тесно связана также флора Северной Анатолии — от Босфора до Лазиста-на. На этом основании В. П. Малеевым была установлена самостоятельная Эвксинская провинция, объединяющая все эти районы флоры колхидского типа, расположенные с трех сторон Черного моря, в древности называвшегося Эв-ксинским. Флора Эвксинскои провинции, особенно лесная, в основном чисто реликтовая, сохранившаяся с третичного периода. Многие ее элементы родственны видам восточноазиат-ской и гималайской флоры, с одной стороны, и макаронезийской и европейской — с другой. В прошлом флора колхидского типа, но гораздо более богатая, покрывала значительные пространства на территории Европы и Западной Азии.
Во флоре Эвксинскои провинции имеются лишь два монотипных эндемичных рода -зонтичное Chymsidia (Северная Колхида) и бурачниковое Megacaryon (Северная Анатолия), а также почти эндемичный монотипный род Pachyphragma (крестоцветное) и общий с Иллирийской провинцией эндемичный род Amphoricarpus (сложноцветное). Эндемичных видов много (более 200), причем в большинстве случаев это древние, реликтовые виды. Из наиболее интересных эндемичных видов эвксинскои флоры отметим пихту Нордмана (Abiesnrdmanniana, Колхида и Северная Анатолия), представителей рода эпимедиум из семейства барбарисовых (Epimedium pubigerum, Восточная Болгария, Северная Анатолия и Аджария; Е. pinnatum subsp. colchicum, Колхида и Лазистан), древний реликтовый дуб с листьями, очень похожими на листья каштана (Quercus ponLica, Колхида и Лазистан), и другой реликтовый дуб (Q. hartwissiana, Колхида, бассейн р. Белой на Северном Кавказе, Северная Анатолия, Восточная Болгария и восток европейской части Турции), реликтовые примитивные березы (Веtula medwedewii, Гурия, Аджария и Лазистан, В. megrelica, известковые хребты Мегрелии), лещины (Corylus colchica, Северная Колхида; C.pontica, Колхида и Лазистан), пион (Paeonia wittmaiiniana, Колхида и Северный Лазистан), зверобои (Hypericum bupleuroides, Колхида и Лазистан; H.xylosteifolium, Колхида и Лазистан), древовидные рододендроны (Rhododendron ungernii и R. smirnovii, Колхида и Лазистан), очень редкий реликтовый кустарник из вересковых Epigaea gaultherioides, первоцвет (Primula megaseifolia, Аджария и Лазистан), цикламен (Cyclamen adsharicum, Аджария и Лазистан), андрахне (Andrachne colchica, на известняках нижнего лесного пояса от южной части Аджарского района до Кутаиси), болотный орех (Trapa colchica, Колхида), кле-качку (Staphylea colchica, Колхида), колхидский плющ (Hedera colchica, Колхида и Лазистан, на востоке в качестве реликта встречается в лесах Боржомского района), зонтичные (Astrantia pontica, Северная Колхида; Heraceum mante-gazzianum, Колхида с иррадиациями; Seseli rupicola, Адлерский район и Абхазия к северу от Кодера), крушину (Rhamnus imeretinus, Колхида и Лазистан), османтус (Osmanthus decorus, Аджария и Лазистан), бурачниковое Trachystemon orientalis (Колхида, Северная Анатолия, Восточная Болгария и Фракия) и несколько видов бурачникового рода Ompha-lodes, норичниковое Rhamphicarpa medwedewii (Колхида) и очень оригинальную горечавку (Gentiana paradoxa, известняки Колхиды), ворсянковое Scabiosa olgae (небольшой район от Туапсе до Бзыби) и несколько других видов этого рода, колокольчики (Campanula mirabilis, известняки Колхиды, и С. lactiflora, Колхида и Лазистан), девясил (Inula magnifica, Колхида и Лазистан), лилию (Lilium ponticum, Аджария и Лазистан), иглицу (Ruscus colchi-cus, Колхида, Северная Анатолия и южная часть Истранджи), диоскорею (Dioscorea caucasica, Колхида), несколько видов осоки (Сагех) и др.
Многие эндемичные виды, такие, как парадоксальная генциана (Gentiana paradoxa) и удивительный колокольчик (Campanula mirabilis), приурочены к известнякам. Некоторые колхидские элементы встречаются островками и далее на восток, например кавказская пихта (Abies nordmanniana) в Кабардино-Балкарской АССР. Господствующие растительные формации Эвксинскои провинции — леса, главным образом дубовые, буковые и буко-во-каштановые, которые выше в горах сменяются пихтовыми. Характерно наличие вечнозеленого подлеска (Rhododendron ponticum, Laurocerasus officinalis), а также таких интересных листопадных кустарников, как черника (Vaccinium arctostaphylos — вид, очень близкий к V. padifolium на о. Мадейра). Из лиан наиболее характерны колхидский плющ и сассапариль (Smilax excelsa). Выше лесов расположены высокогорные луга, а вдоль морского побережья — низинные смешанные и ольховые леса и болота. Колхидская флора лучше всего сохранилась в Аджарии и Лазистане (наибольшая концентрация лесных реликтов) и наиболее обеднена на востоке Балканского полуострова.
Кавказская провинция охватывает горные системы Большого и Малого Кавказа, но без западных частей, относящихся к Эвксинской провинции, и без засушливых юго-западных, южных и юго-восточных частей, относящихся к Армено-Иранской провинции. Сюда входят также южная предгорная часть Кубанской низменности к югу от р. Кубань, большая часть Ставропольской возвышенности, Тер-ско-Сунженская возвышенность и весь Дагестан, а также Центральное Закавказье.
Рионская низменность, Ашнеронский полуостров, Куринская и Ленкоранская низменности, долина Аракса и Талышские горы не относятся к территории Кавказской провинции.
Флора Кавказской провинции, особенно ее западной части, имеет много общего с флорой Эвксинской провинции, особенно Колхиды. Имеется целый ряд общих эндемиков, в том числе два общих эндемичных рода — зонтичное Agasyllis и первоцветное Sredinskya, кавказский рододендрон (Rhododendron caucasicum), древовидная черника (Vaccinium arctostaphylos), волчник (Daphne pontica), вороний глаз (Paris incompleta). В высокогорной флоре много общего с Пиренеями, Апеннинами, Альпами, Карпатами и Балканами (Иллирийская провинция). В Дагестане и в некоторых частях Малого Кавказа (особенно бассейн оз. Севан, Зангезур и Карабах) очень заметно выражено влияние армено-иранской и отчасти туранской флоры. Во флоре Кавказской провинции наиболее многочисленны сложноцветные, за которыми (в убывающем порядке) следуют злаки, бобовые, розоцветные, гвоздичные, крестоцветные, зонтичные и губоцветные. Имеется 5 эндемичных родов — крестоцветное Pseudovesicaria, зонтичное Symphyoloma, валериановое Pseudobetckea, бурачниковое Trigonocaryum. и сложноцветное Cladochaeta.
Видовой эндемизм довольно высокий, особенно в высокогорьях центральной части Большого Кавказа (Балкария, Дигория) ив Дагестане. Из эндемичных видов укажем, например, березу Радде (Betula raddeana), мак (Pa-paver oreophilum), хохлатки (Corydalis pallidiflora и С. emanuelii), ясколки (Cerastium kashek, С. argenteum и С. multiflorum), минуарцию (Minuartia inamoena), смолевку (Silena lacera), гипсолюбку (Gypsophila acutifolia), душистую гвоздику (Dianthus fragrans), крестоцветные (Sobolevskia caucasica, Draba bryoides, D. elisabethae, D. supranivalis, D. molissima, D. ossetica), первоцвет (Primula bayernii), камнеломку (Saxifraga subverticillata), очиток (Sedum stevenianum), герань (Geranium renardii), остролодочник (Oxytropis owerinii), целый ряд видов рода Astragalus, горечавки (Gentiana grossheimii, G. lagodechiana и G. marcowiczii), веронику (Veronica caucasica), колокольчик (Campanula andina), василек (Centaurea amblyolepis), лилию (Lilium monadelphum), подснежник (Galanthus latifolius), птицемлечник (Ornithogalum magnum), безвременник (Colchicum laetum), асфодель (Asphodeline tenuior), гусиный лук (Gagea helenae), вейник (Calamagrostis caucasica). Некоторые из эндемичных кавказских видов иррадиируют, т. е. несколько выходят за границы провинции, заходя в пограничные части соседних провинций.
Растительный покров Кавказской провинции очень пестрый. Из лесных формаций наиболее низкое положение занимают низменные прибрежные (пойменные) и болотистые леса, за которыми следуют очень характерные для провинции горные лиственные леса. Наиболее характерны леса с господством бука и скального дуба (Quercus petraea). Верхний горный пояс и отчасти средний в западной половине Большого Кавказа заменен хвойными лесами. В центральной и восточной частях северного склона Большого Кавказа нижний горный пояс занят сейчас, как правило, лесостепью, представляющей чередование дубовых насаждений с луговыми степями. Предполагают, что раньше дубовые леса занимали здесь более обширные пространства. Выше буковых лесов располагается пояс субальпийских парковых лесов, образованных в основном кленом Траутфеттера (Acer trautvetteri) и восточным дубом (Quercus macranthera). Здесь развивается березовое криво лесье, занимающее обычно более скалистые и крутые склоны. Выше располагаются альпийские луга. Степная растительность развита главным образом по невысоким хребтам в Восточном Предкавказье (Терский, Кабардино-Сунженский и др.).
Восточно-Европейская провинция. На западе в состав Восточно-Европейской провинции входят юго-восточная часть Прибалтики, Белорусская гряда, Полесье, Подольская возвышенность, южные предгорные равнины Карпат и Нижнедунайская низменность. На севере она ограничена зоной хвойных лесов Северо-Восточно-Европейской провинции (см. дальше), а на юге простирается до северного побережья Черного моря (за исключением Южного берега Крыма), северного и восточного побережий Азовского моря, долины Кубани, Ставропольской возвышенности, Волгограда и Уральска. На востоке ее граница приблизительно совпадает с восточной границей дубовых лесов и сопровождающего их «неморального комплекса», которые в районе Южного Урала переваливают хребет. В целом северная, восточная и юго-восточная границы провинции более или менее соответствуют распространению летнего дуба (Quercus robur), платановидного клена (Acer platanoides), обыкновенного орешника (Corylus avellana), бересклета (Euonymus verrucosus), копытня (Asarum europaeum), песчаного астрагала (Astragalus arenarius), вики кашубской (Vicia cassubica), чины лесной (Lathyrus sylvestris), колокольчика персиколистного (Campanula persicifolia), ландыша (Convallaria majalis), осоки горной (Carex montana). Несмотря на обширность территории, родовой эндемизм во флоре Восточно-Европейской провинции не выражен, но в южных степных районах есть эндемичные или почти эндемичные секции и подсекции рода Centaurea (василек). Число эндемичных видов относительно небольшое. Из числа эндемичных видов укажем ветреницу (Anemone uralensis), мак (Papaver maeoticum), виды гвоздики (Dianthus eugeniae, D. Krylovianus и D. volgicus), двурядник меловой (Diplotaxis cretacea), гулявник волжский (Sisymbrium wolgense), сирению Талиева (Syrenia talievii), грушу русскую (Pyrus rossica), виды копеечника (Hedysarum cretaceum и Н. ucrainicum), журавельник Бекетова (Erodium beketowii), льнянки (Linaria cretacea и L. macroura), норичник меловой (Scrophularia cretacea).
В плейстоцене флора территории Русской равнины претерпела значительные изменения, связанные с оледенением. Более древняя флора сохранилась лишь на возвышенных местах, не подвергшихся оледенению. К числу таких реликтовых районов относятся Подольская возвышенность, Донецкий кряж, гранитные выходы в районе Жданов — Бердянск, правобережье Днепра, некоторые возвышенности в Курской, Воронежской, Харьковской и Тульской областях с выходами мела и известняков («горные боры»), приволжские возвышенности (в частности, Жигулевские горы и район Пензы) и Средний и Южный Урал.
В послеледниковое время территория Восточно-Европейской (Русской) равнины заселилась растениями из этих реликтовых районов, а также из реликтовых центров Центральноевропейской и Кавказской провинций.
В настоящее время растительный покров Восточно-Европейской провинции образован главным образом широколиственными и смешанными хвойно-широколиственными лесами (Сарматская подпровинция), а на юге - луговыми лесостепями и степями (Понтическая, или Южно-Русская, подпровинция). Смешанные хвойно-широколиственные леса занимают обширную площадь в западной части провинции (от юго-запада Ленинградской области на севере до Бреста и Брянска на юге), но лишь узкой полосой идут к востоку. Здесь преобладают еловые леса из Picea abies, но со значительной примесью широколиственных пород. Начиная с Карельского перешейка (севернее ст. Отрадное) начинает попадаться летний дуб (Quercus robur), северная граница которого идет далее к Ладожскому озеру (на островах которого он растет севернее Приозерска). По восточному берегу Ладожского озера, южнее устья Свири, граница летнего дуба через окрестности Тихвина пересекает Вологодскую (около Череповца) и Кировскую области, откуда проходит в Предуралье, в Пермскую и Свердловскую области. На южной оконечности Урала дуб переваливает невысокие здесь горы и уходит сравнительно далеко за пределы Восточно-Европейской провинции. Зона дубовых лесов простирается от юго-запада к северо-востоку, образуя два широких выступа к югу, в пределах Приволжской возвышенности и Предуралья. В этих лесах встречаются ясень (Fraxinus excelsior), клены, груша, пязы, липа (Tilia cordata), ольха (Alnus glutinosa) и др. Из кленов наиболее широко распространен платановидный, или остролистный, клен (Acer platanoides), который вслед за дубом заходит за Южным Уралом на Салаирский кряж (на севере он переходит на восточный склон Урала близ Уфы). Полевой клен (Acer campestre) также входит в состав дубовых лесов, но только северная граница его проходит значительно южнее, с широты Чернигова по направлению к Орлу, Туле, откуда в Тамбовскую и Саратовскую области, но берегов Волги он не достигает. Подобно полевому клену, распространен и татарский клен (Acer tataricum), восточная граница которого достигает г. Оренбурга. Обыкновенная груша (Pyrus communis) доходит на восток почти до Волги. Все эти породы в северной части своего распространения представляют примесь к еловым лесам и входят в состав смешанных лесов. Южнее они образуют подзону широколиственных лесов, в составе которой в западной части Белоруссии и в Приднестровье, кроме летнего дуба, встречается также скальный дуб. В Приднестровье, а также к западу от Белостока, между Бугом и Наревом, имеются дубово-грабовые леса. Во всех подзонах местами имеют значительное распространение сосновые леса. Интересно, что в Волынском Полесье, а также в Мозырском районе Белоруссии произрастает желтоцветный рододендрон из группы листопадных видов (Rhododendron luteum). На западе доходит до Югославии. Предполагают, что это третичный реликт, основной ареал которого в настоящее время находится в Западном Закавказье и Северной Анатолии. В южных частях Восточно-Европейской (Русской) равнины местами большие пространства занимает лесостепье, в котором участки лесной растительности чередуются с луговыми или разнотравными степями. Преобладающей лесной породой лесных участков лесостепи здесь обычно является летний дуб, но в юго-восточной части это господство местами переходит к березе. Березовые рощи характерны для Кунгурского и Красноуфимского лесостепья, а также для лесостепья к югу от Белебея и местами в Заволжье. Из хвойных пород в лесах лесостепья встречается сосна, растущая главным образом на песках и супесях, а изредка также на меловых обнажениях и гранитных скалах (например, на Кокчетавской возвышенности). Кое-где она попадается на торфяниках. Южнее простирается зона степной растительности. Степи двух типов — ковыльно-разнотравные и ковыльно-типчаковые. В прошлом большая часть территории степей, особенно более северных районов, была покрыта широколиственными лесами и лесостепьем, о чем, в частности, свидетельствуют островные местонахождения отдельных древесных пород, как, например, граба.
Северо-Восточно-Европейская провинция простирается от Норвегии до Тиманского кряжа и Верхнекамской возвышенности. Она полностью заключена в зону хвойных лесов, или тайги, которая на востоке постепенно приближается по своему флористическому составу к западносибирской тайге. Эндемичных видов и даже подвидов в этой провинции немного, и флора здесь очень молодая по своему возрасту. Из эндемичных таксонов отметим василистник (Thalictrum minus subsp. kemense), верблюдку (Corispermum algidum), кастилею (Castilleja schrenkii). Главной лесообразующей породой является обыкновенная ель с двумя ее подвидами— Picea abies subsp. abies и Р. abies subsp. obovata; причем вторая, в основном сибирская, раса становится более обычной в восточной части провинции. К ели часто примешивается обыкновенная сосна, которая нередко на песчаных местах образует чистые насаждения, занимающие иногда большие пространства. К ели и сосне постоянно примешиваются береза и осина. На востоке появляются сибирская пихта (Abies sibirica, восточнее р. Ваги) и сибирская лиственница (Larix sibirica, к востоку от Онежского озера). Им сопутствуют некоторые сибирские элементы, как ломонос (Clematis alpina subsp. sibirica), красный воронец (Actaea erythrocarpa), пион (Paeo-nia anomala) и др. В качестве подлеска в севе-ро-восточноевропейской тайге обычны рябина, виды шиповника и др.
Западно-Сибирская провинция. На восток от Северо-Восточно-Европейской и Восточно-Европейской провинций простирается обширная Западно-Сибирская провинция, доходящая на востоке до Енисея. На севере она граничит с Арктической провинцией, а на юге — с полупустынями Казахстана. На юго-востоке граница западносибирской флоры доходит до Томска и проходит несколько восточнее Новосибирска, поднимаясь вверх по долине Оби приблизительно до Бийска, а затем поворачиваем на юго-восток и далее на юг, доходя до 50° с. ш. к западу от Усть-Каменогорска. Самыми крупными семействами западносибирской флоры являются сложноцветные, бобовые, злаки, осоковые, розоцветные, гвоздичные, норичниковые, лютиковые, губоцветные.
Несмотря на обширность территории, видовой эндемизм здесь невысокий, а родовой эндемизм полностью отсутствует. Для Западно-Сибирской провинции характерно отсутствие дуба, ясеня, клена, орешника и многих других широколиственных древесных пород. Только липа сердцевидная (Tilia cordata) встречается в лесах Тобольского Севера, Нарыма и достигает на востоке Красноярска. Древовидные ольхи сменяются здесь кустарниковой ольхой (Alnus viridis subsp. fruticosa).
Большая часть Западно-Сибирской провинции занята темнохвойной тайгой. Лесообразующей породой является здесь обычно сибирская ель (Picea abies subsp. obovata), вместе с которой растут сибирская пихта и сибирская кедровая сосна (Pinus sibirica). Сибирская лиственница и сосна, особенно на песчаной почве, также играют большую роль в составе западносибирских лесов. Из лиственных пород в этих лесах обычны березы и осина. На севере тайга переходит в предтундровые редколесья и лесотундру, а на юге — в лесостепи и степь. Интересно, что флора лесостепи носит смешанный, европейско-сибирский характер. Так, в Барабинской лесостепи более 75% видов общих с Уфимской ж Саратовской лесостепью. В прошлом, однако, здесь, несомненно, преобладал сибирский элемент. Но и теперь, вследствие более суровых зим, основной древесной породой западносибирской лесостепи является не дуб, как обычно в европейской лесостепи, а береза, встречающаяся здесь небольшими изолированными рощицами, разбросанными среди безлесных участков. Самую южную окраину Западно-Сибирской низменности занимают степи, отличающиеся от европейских степей большей сухостью и менее продолжительным вегетационным периодом. Различают две подзоны — северную, или подзону ковыльно-разнотравных черноземных степей, и южную, или подзону ковыльно-типчаковых каштановых степей.
Алтае-Саянская провинция охватывает Са-лаирский кряж и Кузнецкий Алатау, Горный: Алтай с частью Северо-Западной Монголии, Горную Шорию, Минусинскую котловину, Западный и Восточный Саян, хребет Хамар-Дабан, горные склоны, окружающие южную часть оз. Байкал южнее устья р. Баргузин и междуречье Селенга — Чикой.
Во флоре провинции один эндемичный род Microstigma и более 120 эндемичных видов, особенно в родах остролодочник (Oxytropis) и астрагал (Astragalus). Из наиболее интересных эндемиков отметим каллиантемум (Callianthe-mum sajanense), весенник (Eranthis sibirica), водосбор (Aquilegia borodinii), живокости (Delphinium mirabile и D. inconspicuum), акониты (Aconitum krylovii и A. altaicum), ветреницу байкальскую (Anemone baicalen-sis), лютик (Ranunculus sajanensis), травянистое барбарисовое Gymnospermium altaicum, березу (Betula kelleriaria), звездчатки (Stellaria martjanovii, S. imbricata и S. irrigua), смолевку (Silene turgida), крестоцветные (Aphragmus involucratus, Erysimum inense), молочаи (Euphorbia alpina, E. altaica и Е. tshuiensis), толстянковые (Rhodiola algida и Sedum populifolium), селезеночник (Chrysosplenium filipes), карагану (Caragana altaica), горошек (Vicia lilacina), чины (Lathyrus frolovii и L. krylovii), лен (Linum violascens), норичник (Scrophularia altaica), схизонепету (Schizonepeta annua), валериану (Valeriana petrophila) и некоторые другие виды этого рода, сложноцветные (Brachanthemum baranovii, Echinops humilis, Saussurea serratuloides, S. sajanensis), лук (Allium pumilum), осоку (Carex tatjanae).
Растительный покров характеризуется отчетливо выраженной вертикальной зональностью. Господствующими формациями являются лиственничные леса из сибирской лиственницы (Larix sibirica) и пихтовые леса из Abies sibirica, которые высоко в горах сменяются альпийскими