Слуховая СЕНСОРНАЯ система
Общая характеристика слуховой сенсорной системы
Прогрессивная (вместе со зрительной)
Основа второй сигнальной системы – устная речь[1]. Слуховая система предназначена преимущественно для того, чтобы слушать (и слышать) речь другого человека.[2]
Дистантная [3]
Абсолютный порог
Дифференциальны порог различения частот в оптимальной области (1 кГц) +– 0,3 % (т.е. 3 Гц).[4]
Характеристики звукового стимула
Адекватный стимул слуховой сенсорной системы - колебания (продольные волны) внешней среды (чаще воздуха, но может быть вода, твёрдое тело – рельс, стена, дверь) [5]
Уточним ++602+ - не только воздуха!
Мы слышим в воде, прикладывая ухо к рельсу, стене.
Звук это не просто механические колебания – это колебания воспринимаемые человеческим ухом.
Характеристики звукового стимула:
1. амплитуда
2. частота (длина волны)
Психофизиологические корреляты характеристик звукового стимла
Амплитуда ® сила звука, звуковое давление (УЗД – уровень звукового давления[6]: дБ) ® громкость (фоны).
Частота ® тональность (высота тона).
диапазон 20 – 20000 Гц (20 Гц ¸ 20кГц). - 10¸11 октав.
Функции наружного уха
Ушная раковина - улавливает направление звука.[7]
Есть мнение, что у человека ушная раковина важной роли не играет.[8] Но есть и противоположное мнение [9]. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например, этот рельеф уничтожить, залив воском, человек заметно хуже определяет направление источника звука [10].
Наружный слуховой проход:
1. проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. [11]
2. усиливает силу звука за счёт резонанса [12]. Резонансная частота наружного слухового прохода – 3 кГц.
3. кондиционирует воздух (для барабанной перепонки) – влажность, температура, очищение.
4. железы ушной серы (видоизменённые потовые) вырабатывают ушную серу (вязкий жёлтоватый секрет).[13]
Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов, длина его у взрослого человека около 33—35 мм, диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см.
По ходу имеется S-образный изгиб наружного слухового прохода в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Проход выпрямляется если оттянуть ушную раковину вверх и назад.
Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.
Функции среднего уха
В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. [14]
Основная функция среднего уха – преодоление акустического барьера (сопротивления) между воздушной и жидкой средами.
Слуховые косточки выполняют двоякую роль:
1. Они улучшают передачу колебаний
1.1. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы.
1.2. Во столько же раз усиливает давление на мембрану овального окна, во сколько раз поверхность стремечка меньше барабанной перепонки, т.е. в 22 раза.
2. Система косточек изменяет характер движения при больших интенсивностях звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ (над порогом слышимости), человек начинает ощущать покалывание в ушах. При таких интенсивностях стимула существенно меняется характер движения косточек, что резко снижает функцию среднего уха.
В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. [15]
Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохра[V.G.1] няется от перегрузок.
При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).
Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным.
Функции внутреннего уха
Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм.
По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной.
На вершине улитки Рейсснерова и основная мембрана соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema.
Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний (рис.).
Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vestibuli), у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani).
Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.
В эндолимфе среднего канала калия в 100 раз больше и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе. Эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.
Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга через ряд последовательных отделов, которых особенно много в слуховой системе.
Передача звуковых колебаний по каналам улитки
Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки.
Преддверная (Рейсснерова) мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана.
Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.
Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа.
Внутри среднего канала улитки на основрной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторичночувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.
На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток (вторично‑чувствующих механорецепторов): внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один[V.G.2] ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3 ‑ 4 ряда; общее число их 12000 ‑ 20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.