Е. В. Володина (1), И. А. Володин (1,2), Е. С. Непринцева (1)
1 Московский зоопарк, 2Биологический факультет МГУ им М.В. Ломоносова
Красный волк (Cuon alpinus) - один из наиболее редких видов псовых, численность которого в последние десятилетия прогрессивно сокращается. В середине ХХ столетия красный волк был распространен от острова Ява и юга Индокитая до Приморья, Забайкалья, Алтая и Памира (Гептнер и др., 1967; Слудский, 1981; Соколов, 1986; Durbin, Durbin, 1997-2003). Однако в последующие годы численность красного волка заметно снизилась, и он стал крайне редок в некоторых частях своего ареала (Johnsingh, 1985; Durbin, Durbin, 1997-2003; Володина, 2002). Это происходит как из-за сокращения мест обитания в результате хозяйственного использования территорий, так и вследствие снижения численности животных, являющихся объектами питания красного волка (Абрамов, Пикунов, 1976; Cohen, 1977; Johnsingh, 1985). В России последние достоверные встречи красных волков на Дальнем Востоке приходятся на начало 70-х годов (Абрамов, Пикунов, 1976; Соколов, 1986). В конце 90-х годов специальные поиски красных волков на Алтае, в Забайкалье и Тибете не увенчались успехом (А.Д. Поярков, личное сообщение; G.B. Schaller, личное сообщение).
В 60-х годах XX столетия красный волк достаточно редко встречался в экспозициях зоопарков и еще реже размножался в них (Gewalt, 1967; Sosnovskii, 1967). В последующие годы содержание и размножение красных волков в неволе стало обычным явлением, и в настоящее время множество отечественных и зарубежных зоопарков успешно разводит этот вид в своих коллекциях (Paulraj et al., 1992; Шило и др., 1994; Ludwig, Ludwig, 2000; Володин и др., 2001; Теремина и др., 2001; Вабищевич и др., 2002; Mehrdadfar et al., 2003). Однако до сих пор многие черты биологии красного волка как в природе, так и в неволе остаются недостаточно выясненными. К примеру, условия содержания и кормления красных волков в различных зоопарках могут значительно различаться, но это не сказывается на возможности размножения, и в некоторых случаях пара способна успешно выкормить выводок даже в крохотной клетке. С другой стороны, недоучет некоторых особенностей биологии этого вида может привести к блокированию размножения или даже смерти содержащегося в неволе животного.
Целью настоящего обзора является описание особенностей биологии, в первую очередь социальной организации, красного волка в природе и обобщение опыта содержания и разведения этого вида в неволе. При его подготовке мы использовали как литературные данные, так и результаты своих исследований и собственных наблюдений за поведением красных волков в различных зоопарках (Московском, Зоопитомнике Московского зоопарка, Екатеринбургском, Пермском, Тиерпарке Берлина, зоопарках Мюнстера и Дортмунда), проведенных с 1998 по 2004 гг. Также мы постарались обобщить сведения, полученные из бесед со специалистами, ответственными за содержание этих животных в отечественных и зарубежных зоопарках.
Природа
На протяжении всего своего ареала красный волк - в основном горное животное, предпочитающее гористые местности, густые леса и кустарниковые джунгли. Он может обитать в различных стациях, от альпийских лугов и высокогорных долин со степной растительностью до кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока и хвойных лесов Восточной Сибири (Гептнер и др., 1967; Абрамов, Пикунов, 1976). Однако, в Индии он почти исключительно населяет густые леса и плотные кустарниковые джунгли (Cohen, 1977).
Красный волк – один из четырех видов псовых, охотящихся стаями на добычу крупнее себя. В разных частях ареала красные волки могут добывать разные виды копытных: замбаров (Cervus unicolor), мунтжаков (Muntiacus muntjak), аксисов (Axis axis), болотных оленей (Cervus duvauceli), антилоп нильгау (Boselaphus tragocamelus), таров (Hemitragus hylocrius) и других горных баранов, диких коз (Capra hircus), архаров (Ovis ammon), кабанов (Sus scrofa), гауров (Bos gaurus), бантенгов (Bos banteng), буйволов (Bubalus bubalus), кабаргу (Moschus mochiferus), горалов (Naemorhedus goral), таминов (Cervus eld i) (Гептнер и др., 1967; Cohen, 1977; Слудский, 1981). Могут нападать и на домашний скот - буйволов, коров, лошадей и свиней, пасущихся около деревень (Гептнер и др., 1967; Данг-зуй-Хунь, 1969), хотя в целом делают это крайне редко (Cohen, 1977). Также отмечено несколько случаев проникновения в оленьи парки зверосовхозов на Дальнем Востоке (Абрамов, Пикунов, 1976).
При том, что вес взрослых красных волков не превышает 15-18 кг (Durbin, Durbin, 1997-2003; Johnsingh, Venkataraman, 2001), стая красных волков успешно охотится на копытных, средний вес которых составляет 45-50 кг и может достигать даже 175 кг (Johnsingh, 1992; Karanth, Sunquist, 1995). Охота на крупную добычу требует сложной координации поведения разных членов стаи. В зависимости от размера стаи, характеристик участка обитания (в первую очередь условий видимости) и вида жертвы красные волки используют различные охотничьи стратегии. Обычно, обнаружив добычу, стая настойчиво преследует ее упорным галопом до конца (Cohen, 1977). В условиях густой растительности стая движется через заросли растянутой шеренгой. Любой волк может начать атаковать, когда обнаружит подходящую добычу, а звук преследования и пронзительный крик добычи привлекает других членов стаи на помощь. При другой стратегии, некоторые красные волки остаются на границе плотной растительности для перехвата убегающей добычи, которую гонят другие члены стаи. В густых джунглях преследование редко продолжается больше полукилометра. В целом, красные волки эффективные охотники - два или три могут убить оленя весом в 50 кг за 2 минуты. В тигровом заповеднике Бандипур на юге Индии, который богат добычей, каждый красный волк потребляет около 1,8 кг мяса ежедневно (Johnsingh, Venkataraman, 2001). Однако, красные волки – одиночки способны охотиться только на некрупную добычу – телят аксиса, темношейных зайцев (Lepus nigricollis) и мягкошерстных крыс (Millardia meltada), хватая их одним мгновенным броском, а в некоторых случаях также на ящериц и крупных насекомых (Cohen, 1977; Johnsingh, Venkataraman, 2001).
Красные волки едят быстро, и, вместо того чтобы драться, они стараются есть быстрее своих собратьев по стае, чтобы заставить их потом делиться. Если в стае есть детеныши, то им позволяется наедаться прежде взрослых, а в случае небольшой по размерам добычи детеныши могут даже монополизировать ее (Johnsingh, 1982). Когда неподалеку есть вода, красные волки часто пьют во время еды, если же нет, то пьют вскоре после еды. Неохраняемая добыча леопардов и тигров также поедается красными волками (Johnsingh, Venkataraman, 2001).
Одной из особенностей биологии красных волков, особенно в северных частях ареала, является отсутствие строго ограниченных стайных территорий. Стаи кочуют по обширным пространствам, появляясь то в одном, то в другом месте, иногда проходя по пустынным местностям несколько сотен километров. Считают, что это связано с наличием добычи, в первую очередь – копытных. Появившись в районе, богатом копытными, они своими охотами быстро разгоняют последних и делают их особенно осторожными, после чего вынуждены искать новые охотничьи угодья (Гептнер и др., 1967). В южных частях ареала стаи красных волков более “оседлы”, хотя участки обитания также очень велики и составляют от 40 до 83 км2 (Johnsingh, 1982; Venkataraman et al., 1995). Только в период нахождения щенков в логове стая охотится вокруг него, и охотничий участок сокращается в несколько раз. В возрасте 2 мес., когда щенки становятся способными перемещаться вместе с взрослыми, стая вновь начинает широко кочевать (Johnsingh, 1982).
Стая красных волков – это разросшаяся семья: пара родителей – основателей и многочисленное разновозрастное потомство. Размер стаи с учетом щенков обычно не превышает 15 - 20 животных (Абрамов, Пикунов, 1976; Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998), но в некоторых районах Индии отмечали стаи красных волков в 26 - 28 животных (Ramanathan, 1982). Размер стаи не коррелирует ни с размером участков обитания стаи, ни с размерами добываемой ею добычи. Максимальный размер стаи, вероятно, лимитируется тем, что при увеличении размера сокращается количество пищи, приходящееся на каждого члена стаи (Venkataraman et al., 1995).
В каждой стае в размножении принимает участие только одна самка, к которой имеют доступ как доминирующие, так и подчиненные самцы (Venkataraman, 1998). Спаривания в природе наблюдали крайне редко; в Индии они происходят с сентября по февраль, щенение - с ноября по апрель (Davidar, 1975; Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998). Пара не обязательно покидает стаю на время спаривания. Дэвайдэр (Davidar, 1973) сообщает о спаривании одного из самцов (не самого крупного) с самкой в стае красных волков из 7 взрослых и 5 молодых животных. Во время спаривания и последующего за ним склещивания, которое продолжалось 7 минут, остальные члены стаи были очень возбуждены, однако никаких форм агрессивного поведения отмечено не было (Davidar, 1973).
В трех стаях красных волков, за которыми велись многолетние наблюдения, из года в год размножалась одна и та же самка, занимавшая в группе наивысший ранг. Однако для самцов такая монополия на размножение была не характерна, и, помимо наиболее высокорангового самца, прямое репродуктивное поведение наблюдалось еще по меньшей мере у пяти самцов (Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998). Чем старше самка, тем меньше детенышей она приносит, однако смещения главной самки более молодой в природе не наблюдали. Вероятно, главные самки сохраняют свой статус до конца жизни (в природе – 7-8 лет), чем блокируют участие в размножении своих дочерей. Таким образом, молодые самцы имеют шанс принять участие в размножении и оставить потомство, тогда как молодые самки этого практически лишены. По всей видимости, это является причиной гораздо более высокого расселения молодых самок из родительских стай по сравнению с самцами (75% и 36% соответственно в течение двух лет) (Venkataraman, 1998). В конечном счете, это результируется в двухкратном преобладании числа взрослых самцов над самками в стаях красных волков (Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998).
Детеныши рождаются один раз в год, в выводке может быть до 11 щенков, в среднем – около 5 (в момент выхода на поверхность в возрасте 1 мес.) (Cohen, 1977; Venkataraman, 1998). Кормящая самка остается со щенками почти постоянно, другие взрослые члены стаи также могут иногда не принимать участия в охоте и оставаться около логова. Все взрослые члены стаи кормят самку, а затем и щенков, отрыгивая для них пищу (Cohen, 1977; Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998). Пары красных волков и даже одиночные самки также способны выкормить детенышей до достижения ими независимости, однако в целом выживаемость щенков в таких выводках ниже, чем в стаях (Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998). После того, как щенки покидают логово, они еще в течение длительного времени продолжают выпрашивать пищу у взрослых (Cohen, 1977). В трехмесячном возрасте щенки начинают сопровождать взрослых на охоте, и в случае ее успешного окончания имеют преимущественный доступ к добыче. Полноценно охотиться молодые животные начинают только с 7-8 мес. возраста (Johnsingh, 1982). Молодые становятся половозрелыми в возрасте 1 года, но первый выводок в природе самки приносят только в трехлетнем возрасте (Venkataraman, 1998; Johnsingh, Venkataraman, 2001).
Социальные отношения между красными волками в стаях изучены недостаточно. Система соподчинения между животными основана в первую очередь на демонстрации подчинения. Наивысшие ранги занимают один из взрослых самцов и размножающаяся самка. Длительность удержания доминирующего положения различна для самцов и самок (в среднем 2 и 6 лет соответственно). Смена доминирующих самцов происходит только после исчезновения из стаи (вероятной смерти) предыдущего доминанта, прямых попыток сместить его не отмечали (Venkataraman, 1998). Для самцов не было обнаружено связи между занимаемым рангом и участием в размножении, в то время как среди самок размножалась только доминирующая. Агрессивные взаимоотношения наблюдаются только между щенками и подростками до достижения ими возраста в 7-8 мес.; в более взрослом возрасте животные ограничиваются только демонстративным поведением, прямая агрессия наблюдается крайне редко (Cohen, 1977; Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998). Как для молодых, так и для взрослых красных волков характерны разнообразные игровые взаимодействия, которые часто встречаются перед началом охоты и после поедания добычи. В период нахождения стаи около логова взрослые нередко играют со щенками. Иногда красные волки играют с неживыми объектами (Johnsingh, 1982; Venkataraman, 1998).
Красные волки могут на длительный срок покидать стаю, а затем возвращаться в нее или примыкать к другой. Так, Джонсингх (Johnsingh, 1982) сообщает о самке, в одиночку выкормившей выводок, которая впоследствии примкнула к стае вместе с двумя оставшимися детенышами. Венкатараман (Venkataraman, 1998) отметил уход из стаи взрослого (8 лет) субдоминантного самца с молодой самкой, которая вернулась обратно в родительскую стаю после гибели самца. В другом случае был прослежен уход трех трехлетних самцов, которые присоединились к другой стае, один из них вскоре достиг статуса доминантного самца, и все трое участвовали в заботе о щенках (Venkataraman, 1998)
Таким образом, для красного волка характерна развитая система персонализированных связей между особями, которая основана не на агрессии со стороны высокоранговых животных, а на активном подчинении низкоранговых животных высокоранговым. В целом это проявляется в высокой терпимости к конспецификам. в том числе и неродственным.
Неволя
Условия содержания
Поскольку красные волки обитают в различных климатических зонах: от тропиков Индокитая до резко континентального климата Памира и Алтая - они прекрасно приспособлены переносить и сильный мороз, и сильную жару. Благодаря этому, их можно в течение всего года содержать на открытом воздухе от Новосибирска и Читы, до Сингапура и Сан-Диего. Этим они выгодно отличаются от других экзотических псовых, таких как гиеновые собаки (Lycaon pictus), гривистые волки (Chrysocyon brachyurus) и кустарниковые собаки (Speothos venaticus), которых даже на широте Москвы приходится по 8-9 месяцев содержать в зимних помещениях. Кроме этого, красные волки - облигатно стайный вид, демонстрирующий богатый репертуар всевозможных выразительных движений и звуков. В неволе красные волки активны только в светлое время суток, вечером они уходят в укрытия и просыпаются только поздним утром, что также удобно с экспозиционной точки зрения.
Что касается оборудования вольер, то в различных зоопарках в зависимости от конкретных условий и возможностей используют самые разные способы содержания красных волков. В целом, помещения для их содержания можно разделить на две группы: большие, не закрытые сверху сеткой вольеры, обычно с естественным субстратом, либо относительно небольшие клетки и вольеры с сетчатой крышей. Одна из проблем содержания красных волков в неволе связана с тем. что они прекрасно прыгают, в том числе рикошетом отталкиваясь от вертикальных стен. Ни в одном известном нам зоопарке для красных волков не используют ограждение в виде рвов, а единственный опыт такого содержания в Московском зоопарке в 1960-е годы окончился побегом животного (Sosnovskii, 1967).
В настоящее время существует два подхода к устройству ограждений для красных волков, соответственно для открытых и закрытых сверху вольер. Первый вариант – это ограждение из металлической сетки высотой около 2 – 2,5 м с электропастухом наверху. Она может быть нежестко закреплена и легко прогибаться под рукой. Красный волк не способен использовать такую сетку для своего рикошетного прыжка и перескочить через нее, поскольку она пружинит под его весом. Такой вариант ограждения используется в зоопарке Дортмунда (Непринцева, Володина, 1998). При использовании ограждения из жестких сетчатых панелей они должны иметь сверху большой загнутый внутрь козырек и не иметь прямых углов, позволяющих волкам сделать рикошетный прыжок. Так устроено ограждение вольеры красных волков в зоопарке Мюнстера.
Другой вариант – это полностью закрытая сверху вольера. Значительный минус таких помещений – это их неизбежно небольшая глубина, не позволяющая животным уйти из зоны видимости посетителей. Эта проблема решается за счет устройства непросматриваемых внутренних помещений. Вольеры клеточного типа пока единственно доступны для многих зоопарков из-за дефицита места, и за неимением лучшего вполне пригодны для содержания и разведения красных волков, конечно, в том случае, если одновременно учитываются ключевые факторы, обеспечивающие волкам нормальное социальное общение и хорошее обогащение среды. В таких вольерах клеточного типа особое значение приобретают всевозможные горки и полки, которые позволяют максимально структурировать пространство и использовать не только пол, но и весь объем клетки.
Здесь мы приводим примеры содержания красных волков в отечественных и зарубежных зоопарках:
Содержащаяся в Дрезденском зоопарке стая красных волков из семи животных постоянно имеет свободный выбор между демонстрационной вольерой и внешним выгулом. Демонстрационная вольера занимает площадь 40 м2, которая просматривается посетителями через стекло. Внешний выгул располагается на натуральной почве и занимает примерно 1120 м2, огражден зданиями и 225-сантиметровым решетчатым забором. Почва засажена травой и деревьями (Ludwig, Ludwig, 2000).
В зоопарке Мюнстера стая красных волков содержится в открытой вольере площадью более 1000 м2, с естественным грунтом и тремя небольшими горками. Посетители имеют возможность подойти к вольере только с одной стороны. Самые большие тенистые деревья находятся как раз перед этим местом, и под ними волки ложатся отдыхать в жаркое летнее время, охотно показывая себя людям. К задней стенке вольеры прилегает неэкспозиционная вольера площадью около 100 м2, отделенная от основной длинной сетчатой стенкой, которая используется для временной отсадки животных. Это позволяет проводить зоотехнические и ветеринарные процедуры с отдельными волками, не изолируя их полностью от остальных членов стаи. В качестве укрытий используются земляные норы, вырытые под горками и огромным стволом дерева. Примерно в такой же вольере содержат стаю красных волков и в зоопарке Дортмунда.
В зоопарке Сан-Диего красных волков содержат в шести неэкспозиционных длинных загонах 12,2х21 м, расположенных бок о бок, с травянистым субстратом и тенистыми деревьями и кустарниками. По периметру блок вольер огорожен двойным забором с узким коридором между ними, который используется для перегона животных. Используют домики из прессованного пластика, установленные на цементном основании, в которые зимой кладут сено. На каждом домике смонтирована веранда для тени, для этой же цели в вольерах имеются разнообразные навесы (Mehrdadfar et al., 2003).
В Тиерпарке Берлина красные волки экспонируются в двух длинных (40-50 м) и неглубоких (5-10 м) закрытых сверху клетках, соединенных через шибер по узкой стороне. Задняя стена представляет собой скалу с каменными уступами, по которой звери могут взбираться под крышу клетки. Вольеры затенены небольшими деревцами и кустарником, однако в них практически отсутствуют места, где животные могут укрыться от глаз посетителей, дорожка для которых проходит вдоль длинных сторон вольер. В качестве укрытий используются деревянные домики. Грунт земляной, в каждой из вольер оборудована большая песочница, в которой волки охотно валяются и копают.
Минимальные известные нам размеры клетки для красных волков составляют около 20 м2 (Пермский зоопарк). В этих условиях пара успешно размножается, выкармливая до 7 детенышей (2003 г.), однако, такие условия надо считать предельно стесненными и нуждающимися в улучшении. Детенышей при таких условиях приходится очень рано отделять от родителей. Все оборудование вольеры состоит из двух невысоких полок и большого домика, косую крышу которого животные также используют для обзора окружающего пространства.
В Московском зоопарке в 60-70-х годах красные волки содержались в клетках размером 3х4х2,5 м. В каждой клетке имелись небольшой деревянный спальный ящик и деревянная полка, укрепленная на одной из стен на высоте 1,5 м от пола. К задней части клеток примыкали внутренние служебные помещения и небольшая теплая нора (сами клетки не обогревались). Бетонный пол был покрыт тонким слоем асфальта (Sosnovskii, 1967). В настоящее время в Московском зоопарке три вольеры для красных волков имеют площадь около 30 м2 каждая и высоту около 5 м, что позволяет расположить в них две бетонные террасы глубиной в половину вольеры, связанные пандусами. Вольеры можно объединять попарно, открывая небольшие проходы между ними. К каждой из вольер примыкает небольшое (4 м2) внутреннее обогреваемое помещение с домиком, при необходимости дополнительные домики могут быть размещены в наружной вольере. Покрытие пола – бетон с небольшим участком земли. В качестве лежаков волкам предоставляют небольшие деревянные щиты, расположенные на террасах и у входа во внутреннее помещение.
В Зоопитомнике Московского зоопарка красные волки содержатся в пяти расположенных бок о бок клетках 4х8 м с неотапливаемым внутренним помещением в 2 м2, в котором установлен деревянный домик. В холодное время года в домик кладут подстилку из сена. При необходимости клетки также объединяются по 2 и по 3 с помощью подъема шиберов между ними. На высоте 2 м от земли по всему периметру клетки закреплены широкие доски, на которые волки забираются по наклонным трапам или стволам деревьев. Верхний ярус клетки используется в основном для обзора или для дневного отдыха. Субстратом служит утрамбованная земля.
Один из удачных примеров оборудования не слишком большой (30-40 м2) вольеры клеточного типа имеется в зоопарке Екатеринбурга. Вдоль стен устроены уступы из распиленных вдоль половинок древесных стволов, располагающиеся на разной высоте, которые в центре вольеры формируют площадку, имеющую углубление, так что животные могут при желании лечь и исчезнуть из поля зрения посетителей, или бегать и играть, используя весь объем вольеры практически на 100 процентов. Под куполом клетки они имеют возможность общаться с сидящими по соседству снежными барсами (Uncia uncia). Грунтовое покрытие, в котором звери прячут свои “ценные косточки”, крохотный бассейн, два больших дощатых домика на выбор, крыша которых используется для игр (один полностью скрыт от посетителей) довершают благоприятное впечатление.
В Новосибирском зоопарке красные волки содержатся в вольерах площадью 20-36 м2 с деревянными домиками (120х100х80 см). Субстратом служит слой песка толщиной 20-40 см, в летний период его частично застилают свежескошенной травой, которую животные едят (Шило и др., 1994; Теремина и др., 2001).
В небольших клетках в качестве субстрата песок или земля предпочтительнее, чем бетонное покрытие, как для животных, так и с экспозиционной точки зрения. Бетон практически не прогревается солнцем, поэтому на таких покрытиях красные волки часто начинают страдать ревматизмом, что прекрасно видно по движениям немолодых животных. Кроме того, возможность хоть иногда немного покопать или даже что-то закопать в песок, а потом отрыть – это отличное обогащение среды, которое дает возможность животным проявлять естественное поведение. Кроме того, если площадь вольеры не слишком маленькая, грунтовое покрытие позволяет проводить в вольерах озеленение, дающее тень.
При содержании красных волков в небольших клетках также необходимо учитывать, что для них крайне важной является возможность на какое-то время полностью скрыться из поля зрения посетителей. Отсутствие такой психологической разгрузки особенно критично для молодых животных, содержащихся в отсутствии взрослых. В Московском зоопарке годовалые детеныши, даже при содержании с отцом, в дни с посетителями проводили во внутреннем помещении 70% времени, а в дни отсутствия посетителей – всего 19% (Вабищевич и др., 2002). Если молодые животные не имеют возможности периодически удаляться в надежное с их точки зрения укрытие, у них формируется реакция панической боязни посетителей и постоянное стремление от них убежать.
Кормление
В различных зоопарках в рационы красных волков входят самые разнообразные продукты. Так, к примеру, Теремина с соавторами (2001) сообщают, что в Новосибирском зоопарке красных волков кормят только кониной, и они совершенно не едят телятину, а цыплят – только в случае приучения с детства. По-видимому, это свидетельствует о каких-то особых индивидуальных предпочтениях у данной группы волков. По нашим собственным наблюдениям в других зоопарках (Московском, Зоопитомнике Московского зоопарка, Пермском, Екатеринбургском) красные волки прекрасно едят и хорошо себя чувствуют при кормлении говядиной, птицей, в том числе непотрошеной и с перьями (цыплята, куры, индейки, гуси), свежезабитыми крысами, морскими свинками и кроликами, козлятиной и бараниной со шкурой (к примеру, Немцова, Демина, 2004). По-видимому, нежирная свинина в небольшом количестве также может входить в их рацион, поскольку в природе красные волки убивают и едят диких свиней (Johnsingh, 1982).
В зоопарке Сан-Диего красных волков кормят 5 дней в неделю коммерческим рационом для псовых (Natural Balance Carnivore diet с 5% жира) по 900-1350 г на животное; раз в неделю дают кролика; один день полуголодный (кость и немного мяса). Кости дают также для обогащения среды в дополнение к мясу в "мясные" дни. Кормления происходят дважды в день. Для целей дрессировки и для дачи лекарств с пищей используют также бычье сердце, костный мозг, баранину и коммерческую диету с содержанием жира 15% (Mehrdadfar et al., 2003). Следует отметить, что все красные волки были получены зоопарком Сан-Диего из зоопарков России (Московского, Ленинградского и Пермского), при этом животные легко перешли на новый. непривычный для них рацион.
Образцы рационов красных волков со специальными добавками приведены в Книге рационов Московского зоопарка (Книга рационов, 2001) и статье Шило с соавторами (1994). Взрослых животных, как правило, кормят один раз в сутки с одним голодным днем в неделю. Волки должны всегда иметь возможность напиться или поесть снега.
Для красных волков не характерна конкуренция из-за пищи. По наблюдениям Людвига и Людвига (Ludwig, Ludwig, 2000) в стае зоопарка Дрездена, животное уносит кусок еды в пасти с места кормежки, для того чтобы поесть без помех. Защита еды не сопровождается ярко выраженной агрессией, животное может выражать подчинение и повизгивать, или (редко) демонстрировать оборонительные угрозы с прижатыми к голове ушами и тихим рычанием. Если речь идет о маленьком куске мяса, обычно волки признают право собственника и не пытаются его отнять. Самую яркую демонстрацию соперничества из-за пищи мы наблюдали в Пермском зоопарке, но она не имела ничего общего с агрессией. Партнеры пары вместе схватили большой кусок мяса и тянули его с рычанием каждый на себя с такой силой, что разорвали пополам. По-видимому, именно так красные волки “делят” мясо в природе, разрывая куски на части.
В неволе, как и в природе, детеныши в течение длительного времени “выпрашивают” пищу у взрослых, которые в ответ на это отрыгивают им куски еды. Это может представлять проблему в том случае, если пара с большим выводком содержится в небольшой клетке. Родители не имеют возможности удалиться от детенышей, и в результате отрыгивают им практически всю пищу, которую съели сами. Это может привести даже к истощению взрослых, если их специально не докармливать в отдельном помещении (И.Ю. Комкова, личное сообщение).
Поведение и социальная структура
Наиболее полное описание поз и двигательных демонстраций красного волка приведено в статье Людвиг и Людвиг (Ludwig, Ludwig, 2000), которые в течение пяти лет наблюдали за стаей в Дрезденском зоопарке. Они обнаружили, что прямые агрессивные взаимодействия между членами стаи встречаются крайне редко, иногда не наблюдаются по несколько недель, но иерархическая система легко выявляется при анализе демонстраций доминирования и подчинения.
При демонстрации доминирования животное движется пружинящей походкой, на прямых ногах и держит хвост “флагом” (выгнутым дугой вверх). Также характерно своеобразное подпрыгивание, при котором обе выпрямленные передние лапы одновременно отрываются от земли, а затем волк вновь опускается на них. При демонстрации подчинения уши прижаты горизонтально назад, губы оттянуты назад, животное повизгивает, хвост опущен, лапы наклонены или согнуты, голова наклонена. Животное может демонстрировать живот при перекатывании с одного бока на другой, при этом все конечности подняты. Демонстрация подчинения низкоранговых красных волков не отличается от поведения выпрашивания щенков. Если взрослое животное приближается к детенышам, они машут хвостами, пищат, лижут губы взрослого и покусывают его; они приседают на задние лапы и прижимают назад уши. Такое поведение вызывает у взрослых животных отрыгивание пищи. Эта реакция сохраняется у подчиненных особей и во взрослом возрасте, становится частью подчинения и приобретает важное значение для поддержания сплоченности группы (Cohen, 1985; Ludwig, Ludwig, 2000).
Как и в природе, для красных волков в неволе характерно большое количество игровых взаимодействий. Детеныши постоянно играют в "догонялки", к которым часто присоединяются и взрослые. Некоторые пары взрослых демонстрируют многочисленные тактильные контакты: подлезания, потирания друг о друга, наваливание сверху на лежащего волка. Чтобы вовлечь отдыхающего партнера в игру, волк может даже схватить его за хвост и протащить пару метров. Красные волки также часто используют в своих играх остатки пищи – голые кости, крылья, большие перья, которые активно отнимают друг у друга.
Вокальный репертуар красных волков состоит из одиннадцати типов криков, относящихся к трем классам – низкочастотному тональному (основная частота от 0,5 до 1,4 кГц), высокочастотному тональному (основная частота от 5,5 до 10,7 кГц) и ритмическому. К первому классу относятся вяканье, растянутое вяканье, лай, вой, вскрик, вопль и плач; ко второму – писк; к третьему – стаккато. Оставшиеся два типа звуков получаются путем комбинации писка и вяканья (писк-вяканье) и стаккато и вяканья (бренчание) (Володин и др., 2001).
Разные типы криков красных волков жестко связаны с определенными ситуациями, и, даже не видя животных, по их крикам можно сказать, что происходит в клетке. Лай, вой, стаккато и бренчание издаются почти исключительно при агрессивных взаимодействиях (при конфликтах двух пар через разделяющую их решетку). Растянутое вяканье встречается в ситуации отделения одного или нескольких животных от группы (отсадка щенков, разделение партнеров на время лечения и т.п.), и в целом маркирует неблагополучное психологическое состояние кричащего животного. Вскрики и вопли характерны для низкоранговых животных и сопровождают демонстрации подчинения. Плач издается самками во время полового поведения. Вяканье, писки и писк-вяканье сопровождают практически все формы мирных взаимодействий между членами стаи а также любые перемещения по клетке, в том числе и двигательные стереотипы (Isaeva et al., 2000; Володин и др.. 2001).
Характерной особенностью вокальной активности красных волков является очень частое издавание писк-вяканий - звуков с двумя основными частотами. Этот эффект, получивший название бифонации (двухголосия), в столь же яркой форме также обнаружен у ближайших родичей красных волков – гиеновых собак. У красных волков количество бифонических звуков при повседневной активности составляет в среднем 44% от всех издаваемых звуков и варьирует от 20 до 92% для разных особей; причем такие различия связаны с индивидуальными предпочтениями волков в отношении издавания определенных форм звуков, а не с их полом и возрастом животных (Volodin, Volodina, 2002). Сложные по структуре бифонические крики несут индивидуальную окраску голоса кричащего животного, а также позволяют другим волкам на слух отслеживать направление его перемещения и дистанцию до него (за счет того, что высокая и низкая частоты такого звука по-разному распространяются в пространстве). Возможно, такая система звуковой коммуникации развилась для координации перемещения членов стаи во время коллективных охот в условиях плохой видимости (в сумерках, в густой траве, кустарнике или пересеченном горном рельефе) (Volodin, Volodina, 2002; Володина, Исаева, 2003).
Красных волков во многих зоопарках содержат парами, отсаживая потомство по мере взросления. С пары начинается семейная группа, которая по мере роста детенышей становится стаей. Именно стая, а не пара, представляет естественную социальную структуру для красных волков, поскольку только стая способна загонять и убивать крупную добычу. Поэтому в идеале размножающаяся группа должна состоять из самца и самки и их разновозрастного потомства. Животные в таких группах ведут себя наиболее естественно и очень хорошо смотрятся в экспозиции. Очевидно, что содержать стаю можно только в большой вольере площадью более 1000 м2. Именно такие группы содержатся в зоопарках Мюнстера, Дортмунда и Дрездена. В Дрездене в 1999 году стая состояла из трех пятилетних сибсов (самки и двух самцов), их четырех годовалых сыновей и выводка из восьми щенков (Ludwig, Ludwig, 2000). В Мюнстере в 2002 году стая содержала родительскую пару и двух молодых самок, полутора и двух с половиной лет.
Социальная организация стай красных волков в неволе в целом повторяет природную; доминирующее положение занимают размножающаяся самка и взрослый самец. В случае неспособности размножаться взрослая самка теряет свой ранг (Ludwig, Ludwig, 2000). Молодых можно содержать вместе с родителями по меньшей мере до двухлетнего возраста, их число в стае ограничивается прежде всего размерами клетки или вольеры. Молодые самцы активно интересуются половым поведением взрослых, приближаясь вплотную к спаривающейся паре. Это вызывает агрессию взрослого самца, которая тут же гасится активным подчинением молодого. Мы не разу не наблюдали спаривания молодых самцов с самками в течке, хотя те неоднократно им подставлялись, отводя хвост. Успешное размножение родительской пары без отсадки молодых прошлого выводка известно для зоопарков Екатеринбурга (С.В. Поленц, личное сообщение), Дрездена (Ludwig, Ludwig, 2000) и Мюнстера. В Московском зоопарке отмечено размножение отца с одной из двух дочерей при наличии в группе двухлетнего самца из того же выводка.
Наиболее неестественным для красных волков является одиночное содержание, особенно без возможности контактировать с конспецификами хотя бы через решетку. Ярко выраженный стереотипный бег по кругу или восьмерке мы наблюдали только у одиночно содержащихся животных. В паре и особенно в группе красных волков некоторые животные проявляли элементы стереотипного поведения, которые обычно практически сразу прерывались контактами с членами стаи, поскольку двигающееся животное крайне притягательно для остальных. В одном случае двигательный стереотип, сформировавшийся у взрослого самца после гибели самки, был полностью купирован через 8 месяцев в результате соединения его с двумя годовалыми самцами. Однако в другом случае нам не удалось полностью разрушить двигательный стереотип, сформировавшийся у взрослого самца в результате двухлетнего одиночного содержания в небольшой клетке. После соединения его с молодой самкой взаимодействия с ней стали периодически разрывать бег самца по кругу, однако большую часть его двигательной активности по-прежнему составлял двигательный стереотип.
Для одиночно содержащихся животных наиболее значимыми являются места контактов через решетку с партнерами соседних клеток. Маршрут двигательного стереотипа обязательно проходит через эти места, и большинство звуков издаются именно в момент реального или возможного контакта. Поэтому мы считаем, что при невозможности объединения животных их необходимо размещать в соседних клетках, что позволяет контактировать хотя бы через решетку.
Размещение красных волков в соседних вольерах с возможностью контакта через решетку практикуется во многих зоопарках (Московский и Новосибирский зоопарки, Зоопитомник Московского зоопарка, зоопарк Сан-Диего). Вопрос о необходимости и величине зоны контакта через решетку между соседними парами и группами остается открытым. С одной стороны. возможность конфликтовать без опасности получить повреждения важна для животных как форма обогащения среды. Конфликты резко усиливают двигательную активность волков, позволяют им проявлять более широкий диапазон естественного поведения и сплачивают партнеров пары или группы.