Современные генетические данные позволяют по-новому и более глубоко понять теорию Ч.Дарвина. Становится ясным, что в основе его формулировки неопределенной изменчивости, которая, по мнению Дарвина, играет важную роль в предоставлении материала для естественного отбора, могут, как потом выяснили, лежать мутационные процессы. Именно мутации дают первичный материал для эволюции.
Основной формой существования вида являются популяции. Знание генетических процессов, происходящих в популяциях, необходимо для изучения начальных этапов эволюции.
У животных плотность популяции и ее динамика регулируются не только спонтанными поведенческими и физиологическими механизмами, но и путем перестройки ее генетической структуры. В настоящее время интенсивно развивается особое направление генетики, называемое генетикой популяций. Генетика популяций имеет большое значение для современной микроэволюционной теории.
В основе генетической изменчивости популяций находятся закономерности наследования признаков (собственно наследуется не признак, а код наследственной информации, определяющий норму реакции генотипа). Генетика популяций, как самостоятельная наука, существует с начала XX века. Основоположником нового направления генетических исследований популяций считают датского генетика, автора термина «популяция» Вильгельма Иогансена (1857 — 1927), который в 1903 г. опубликовал работу «О наследовании в популяциях и чистых линиях». Ученый экспериментально доказал эффективность действия отбора в природных популяциях и одновременно с этим показал неэффективность действия отбора в чистых линиях (в гомозиготном потомстве, получаемом от одной самооплодотворяющейся особи).
|
|
|
Природные популяции представляют собой гетерогенные смеси генотипов. Совокупность всех генов популяции вида составляет ее генофонд. Все природные популяции насыщены мутациями. Колебания численности (волны жизни, или популяционные волны) могут привести к повышению гомозиготности популяции и утрате отдельных аллельных генов (рис. 2.14). Термин «волны жизни» предложен крупным отечественным генетиком С.С.Четвериковым в 1905 г. Волны жизни могут быть сезонными (периодическими), генетически обусловленными и несезонными (результат воздействия на популяцию различных факторов среды). Эволюционное значение волн жизни заключается в том, что этот процесс может приводить к случайным изменениям концентрации различных мутаций и генотипов в популяции. Популяционные волны могут оказывать влияние на направленность и интенсивность естественного отбора. При низкой численности популяции волны жизни, приводящие к резким колебаниям численности особей, представляют собой определенную опасность.
Исследования С.С.Четверикова и его последователей показали, что в природных популяциях растений и животных, при всей их относительной фенотипической однородности, они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Мутированные хромосомы постепенно распространяются в пределах популяции. Фенотипически мутации проявляются только в случае гомозиготности. Как раз в условиях повышенной концентрации мутаций вероятность скрещивания особей, несущих рецессивные аллели, значительно возрастает. Это приводит к проявлению мутаций в фенотипе, и они попадают под прямой контроль естественного отбора. При отсутствии давления внешних факторов и соблюдении принципа панмиксии (свободное, не близкородственное скрещивание) частоты генотипов в популяции сохраняются неизменными, находясь в определенном равновесии в соответствии с законом Харди—Вайнберга (1908). Закон установлен независимо друг от друга английским математиком Годфри Харди и немецким генетиком Вильгельмом Вайнбергом. Закон описывает распределение частот генотипических классов в панмиксической популяции при различиях в одной паре аллелей.
|
|
|
Можно представить, что в популяции число форм, гомозиготных по аллелям АА и аа, одинаково. При панмиксии при образовании зигот возможны следующие комбинации:
Это же соотношение сохранится во всех последующих поколениях. При частоте аллеля А, равной р, и частоте аллеля а, равной q, частоты трех генотипических классов {АА, Аа и аа) составляют: р2 + 2pq + q2 = 1. Это формула Харди— Вайнберга.
Закон Харди — Вайнберга — один из фундаментальных законов популяционнои генетики, выражающий проявление менделевских закономерностей наследования на популяционном уровне. Закон характеризует состояние популяции при относительном постоянстве внешних факторов.
Контрольные вопросы:
1) Какие виды изменчивости вы знаете?
2) Дайте определение наследственной изменчивости
3) Дайте определение модификационной изменчивости
4) Что такое мутации? Как они возникают?
5) Перечислите основные положения теории мутирования
