УРОВНИ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

У эубактерий можно проследить разные уровни клеточной организации. Подавляющее большинство эубактерий — одно­клеточные организмы. Для свободноживущих форм это может быть определено как способность осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. В то же время для многих эубактерий отмечается тенденция существо­вать не в виде одиночных клеток, а формировать клеточные аг­регаты (см. рис. 3,5). Для неподвижных клеток последние есть результат ряда последовательных делений, приводящих к появлению колоний. Однако образование агрегатов клеток на­блюдается и у подвижных форм. Часто клетки в агрегатах удер­живаются с помощью выделяемой ими слизи. Прочность и дол­говечность существования таких агрегатов зависят от свойств слизи и условий внешней среды. На этом этапе можно говорить лишь о случайном клеточном объединении, которое не противо­речит данному выше определению одноклеточности.

Известны, однако, случаи, когда такое временное агрегиро­вание одноклеточных организмов связано с осуществлением оп­ределенной функции. Примером может служить образование плодовых тел миксобактериями, которое делает возможным со­зревание цист, на что не способны в обычных условиях единич­ные клетки. В аэробных условиях описано образование строго анаэробными бактериями из рода Clostridimm колоний, по внеш­нему виду напоминающих плодовые тела миксобактерий, в ко­торых спорулирующие клетки и эндоспоры расположены внут­ри и защищены от кислорода плотным слоем слизи.

Выше было обсуждено, что у одноклеточных эубактерий не­редки случаи образования морфологически и функционально дифференцированных клеток (см. табл. 6).

Тенденция эубактерий к механическому объединению клеток в агрегаты и дифференцировка отдельных клеток — необходи­мые предпосылки для возникновения простых вариантов истин­ной многоклеточности. Согласно существующим представлени­ям многоклеточность начинается с появления структурно-функ­циональных различий у членов исходной однородной группы клеток. Для формирования самого простого типа многоклеточ-| ного организма необходимы три условия: 1) агрегированность клеток; 2) разделение функций между ними в таком агрегате; 3) наличие между агрегированными клетками устойчивых и спе­цифических контактов. Следствием же такого типа клеточной организации должно быть повышение жизнеспособности много­клеточного комплекса по сравнению с одиночной клеткой того же вида в тех же условиях.

Многоклеточные организмы встречаются в разных группах эубактерий, но наиболее высокоорганизованная многоклеточ­ность присуща двум группам: актиномицетам и цианобактери-ям. В пределах последней особенно хорошо прослеживаются

все этапы формирования многоклеточности, вплоть до наиболее сложного ее выражения в мире прокариот.

В простейшем случае, как, например, у представителей ро­дов Synechococcus и Ghamaesiphon, клетки после деления или почкования имеют тенденцию расходиться. Для одноклеточных цианобактерий, принадлежащих к родам Gloeobacter, Gloeothe­ce или Gloeocapsa, наоборот, клетки после деления остаются объединенными с помощью окружающих их чехлов (рис. 24, А).

Рис. 24. Межклеточные контакты у разных представителей циа-нобактерий (А) и микроплазмодесмы у нитчатых форм (Б). I — Synechococcus; II — Gloeothece; III — Pseudoanabaena; IV — Oscillaloria; V — Anabaena: 1 — чехол, окружающий каждую клетку; 2 — сохранившийся чехол материнской клетки; 3 — по­лярные газовые вакуоли; 4 — гетероциста; 5 — акинета; 6 — наружная мембрана; 7 — пептидогликановый слой; 8 — клеточ­ная стенка; 9 — ЦПМ; 10 — микроплазмодесмы; 11 — тила-коиды; 12 — нуклеоид

Внутри слизистого материала чехла могут формироваться до­вольно крупные клеточные агрегаты. В этом случае между кле­тками нет непосредственного контакта. Вопрос о возможности и формах осуществления межклеточных контактов через окру­жающие клетки чехлы остается открытым. Показано, что уда­ление чехла, приводящее к разобщению клеток, не отражается на их жизнеспособности.

Среди нитчатых цианобактерий прослеживаются в разной степени выраженные непосредственные контакты между сосед­ними клетками, образующими трихом. У представителей рода Pseudoanabaena клетки в нити разделены глубокими перетяж­ками, а у Oscillatoria деление, происходящее путем формирова­ния поперечной перегородки, приводит к сохранению плотных контактов между клетками на больших участках клеточной по­верхности (рис. 24, Л). Часто клетки в трихоме окружены об-

щим чехлом, который может рассматриваться в качестве до­полнительного фактора, удерживающего их в определенном по­рядке. У нитчатых цианобактерий, принадлежащих к описанно­му типу, с помощью электронной микроскопии между соседними вегетативными клетками обнаружены структуры, названные дикроплазмодeсмами, обеспечивающие непрерывность мембранных структур и цитоплазматического содержимого в

клетках трихома.

Микроплазмодесмы представляют собой каналы, окруженные мембраной, наружный диаметр которых меньше 20 нм, проре-I зающие поперечную перегородку между соседними клетками (рис. 24, Б). Количество их достигает 30—40. С помощью ми-кроплазмодесм осуществляются прямые контакты между ЦПМ соседних клеток. Таким образом, имеющиеся данные указывают на существование путей, обеспечивающих возможность обмена ин­формацией между клетками в трихоме. Обмениваемыми могут быть вещества, растворенные в цитоплазме. Это было показа­но при введении внутрь клетки красителей, постепенно диффун­дировавших в соседние клетки нити. Была установлена также пе­редача по мембранам вдоль трихома энергии в форме электри­ческой составляющей трансмембранного потенциала. Транспорт энергии происходит от места ее образования в освещенной ча­сти трихома к неосвещенному его концу.

Необходимость в таком обмене очевидна, если клетки, фор­мирующие нить, находятся в разных условиях или физиологи-|ческих состояниях, как это имеет место при экспериментально показанной передаче энергии. В то же время у цианобактерий родов Pseudoanabaena или Oscillatoria не обнаружено какой-либо четкой морфологической или функциональной дифферен-цировки. Только для концевых клеток нити можно иногда от­метить несколько отличную форму, что объясняется, вероятно, нахождением их в иных условиях, чем остальных клеток в три­хоме. Дальнейшее развитие в группе цианобактерий шло по двум взаимосвязанным направлениям: по пути формирования функ­ционально дифференцированных клеток и развития более тес­ных контактов между соседними, а через них и всеми клетками трихома. Основные типы дифференцированных клеток цианобак­терий — акинеты, служащие для переживания в неблагоприят­ных условиях, и гетероцисты, обеспечивающие фиксацию моле­кулярного азота в аэробных условиях (рис. 24, Л). Между ге-тероцистой и вегетативными клетками происходит активный об­мен метаболитами: из вегетативных клеток в гетероцисту посту­пают дисахара, продукты фотосинтетической фиксации СОг, а из гетероцисты ■— азотсодержащие вещества. Каналы, по кото­рым осуществляется обмен метаболитами, сначала были посту­лированы на основании физиологических данных, а потом об­наружены при электронном микроскопировании. Это микро­плазмодесмы, имеющие такое же строение, как и у безгетероци-

стных форм. Между соседними вегетативными клетками насчи­тывается от 100 до 250 таких структур, а между гетероцистой и вегетативной клеткой — около 50. У видов, имеющих функци­онально дифференцированные клетки, осуществляются более тесные межклеточные контакты, создающие условия для более активного обмена метаболитами внутри трихома.

Таким образом, нитчатые цианобактерии можно считать ис­тинно многоклеточными организмами, у которых трихом пред­стает как целостный организм, некая физиологическая еди­ница, а не скопление отдельных, чисто механически объединен­ных клеток.

ГЛАВА 6