ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОНСТРУКТИВНОГО МЕТАБОЛИЗМА ПРОКАРИОТ

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизвод­стве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке про­цессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы, называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную нап­равленность: энергетического и конструктивного метаболизма. Энергетический метаболизм — это поток реакций, со­провождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (Afx ₊) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах. Конструктивный метаболизм (биосинте­зы) — поток реакций, в результате которых за счет поступаю­щих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, свя­занный с потреблением свободной энергии, запасенной в хими­ческой форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений.

В микробиологической литературе для обозначения энерге­тических и конструктивных процессов пользуются также терми­нами «катаболизм» и «анаболизм», имеющими отношение к рас­паду или синтезу органических молекул, происходящему соот­ветственно с выделением или потреблением свободной энергии. Следует иметь в виду, что термин «катаболизм» применим для обозначения не всех типов энергетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолито- и хемолитотрофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энерге­тическим процессам термин «катаболизм» неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений ор­ганических соединений углерода — анаболический.

Метаболические пути конструктивной и энергетической на­правленности состоят из множества последовательных фермен­тативных реакций и могут быть разделены на три этапа. На на­чальном — воздействию подвергаются молекулы, служащие ис­ходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катали-

зирующие первые этапы превращения субстрата, — перифери­ческими. Последующие превращения включают ряд фермента­тивных реакций и приводят к образованию промежуточных про­дуктов, или метаболитов, а сама цепь превращений объединя­ется под названием промежуточного метаболизма. Образующи­еся на последних этапах конечные продукты конструктивных пу­тей используются для построения вещества клеток, а энергети­ческих — выделяются в окружающую среду.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клет­ке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь меж­ду конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них — энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, не­обходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависи­мых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нужда­ются часто в поступлении извне восстановителя в виде водоро­да (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность по­токов реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы предложено называть амфиболи­тами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих пото­ков, '— амфиболическими.

Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструк­тивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое есть результат способности этих форм жизни использовать в каче­стве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганиче-: ских соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточных периферических ферментов, воздействующих на исходные субстраты и видоизменяющих их молекулы в на­правлении, позволяющем им далее метаболизироваться по ка­налам промежуточного метаболизма. В отличие от перифериче­ского промежуточный метаболизм прокариот не отличается су­щественным разнообразием, хотя сравнительно с таковым эука-риотных организмов он состоит из большего числа вариантов.