на Охотско-Колымском водоразделе.
Андриянова Е.А., Мочалова О.А., Сазанова Н. А., Хорева М.Г., Шведов С. Д.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН,
Северо-восточный комплексный научно-исследовательский институт ДВО РАН
mochalova@ibpn.kolyma.ru, mkhoreva2002@mail.ru
Проблема своеобразия кальцефильной флоры и растительности давно привлекает ботаников. На Северо-Востоке Азии достаточно хорошо изучены флоры известняков на Чукотке (Юрцев, Петровский, 1971, Юрцев, 1974, Баландин, 1978, Заславская, Петровский, 1983, Разживин, 1986, Юрцев, Катенин и др., 1994). Л.Н. Тюлиной (1959) описана лесная растительность на известняках на юго-востоке Якутии в бассейне р. Юдомы и в низовьях р. Маи. Опубликованы краткие сведения о кальцефильной флоре приграничных районов Якутии и Магаданской области - южные и юго-восточные отроги системы хребта Черского (Хохряков, 1987; Павлов, Хохряков, 1989). В Магаданской области обследованные ботаниками выходы карбонатов расположены в бассейне р. Таскан по левобережью верхней Колымы, на г. Замковой, находящейся на Колыме в 70 км ниже пос. Сеймчан, и по правобережью р. Колымы в районе нижнего течения рек Коркододон и Столбовая (Хохряков, 1979, 1981, Беркутенко, 1987, Беркутенко, Маленина, 1990). Т.е. кальцефильная флора в области в той или иной степени была охарактеризована только на р. Колыме (по хребтам не более чем в 100 км от долины р. Колымы).
Летом 2004 г. были проведены полевые исследования в бассейне верховьев реки Буюнда и ее притоков для изучения флоры, растительности и микобиоты в местах предполагаемых выходов кальцийсодержащих пород, а также дана комплексная характеристика геолого-геоморфологических особенностей мест существования кальцефильной флоры. Район исследования расположен в бассейне верховьев рек Джугаджака, Иванья и Килгана (бассейн р. Купка, притока р. Буюнда) Граница района работ: 61012’ - 61028’ с.ш., 153055’- 154’08 в.д.).
На территории района исследований расположено золоторудное месторождение Джульетта, при разведке которого проводились крупномасштабные геологосъемочные работы, в том числе, и изучение химического состава горных пород. Предполевое изучение геологических отчётов позволило выявить участки с повышенным содержанием Са+ в коренных породах, также были определены места локальных выходов кальцийсодержащих пород (кварц-карбонатных жил и прослоев известняков).
.
Расположение выходов кальцитовых жил и очага кальцефитных
растительных сообществ на Охотско-Колымском водоразделе
Нами выявлены и охарактеризованы участки с кальцефитной растительностью на Колымском макросклоне Охотско-Колымского водораздела – самые южные из известных в области, находящиеся в 300-350 км южнее «колымских» массивов. Они расположены на водораздельном участке рек Килгана, Иванья и Джугаджака (бассейн р. Купка, притока р. Буюнда) на высотах около 1100-1300 м над ур.м. Координаты основного рефугиума кальцефильной флоры: 61018’ - 61025’с.ш., 153055’ - 154’04 в.д.
Данная территория расположена в пределах Охотско-Чукотского вулканогенного пояса и сложена раннемеловыми вулканическими породами, преимущественно андезитами и андезитобазальтами, их туфами, туфопесчаниками и туфоалевролитами. В геоморфологическом отношении территория представляет собойглубоко расчлененное среднегорье (глубина вреза 300 – 500 м), абсолютные отметки вершин 1200 – 1300 м. Склоны горных массивов крутые (30 – 60°), преимущественно обвально-осыпного, отчасти десерпционного и солифлюкционного сноса, у их подножия расположены аккумулятивные конуса и шлейфы. Водоразделы преимущественно широкие, покрытые элювиально-делювиальными глыбово-щебнистыми отложениями. В долинах рек широко распространены ледниковые и флювиогляциальные отложения позднечетвертичного возраста. Всеми исследователями отмечалась исключительно высокая активность неотектонических движений.
Низкая седловина на хребте рядом с кальцефитными сообществами
4 июня 2004.
Климат района континентальный, для него характерен короткий вегетационный период: в 2004 г. интенсивный сход снега со склонов наблюдался в конце июня – начале июля. Заканчивается вегетационный период в конце августа – начале сентября, когда заморозки становятся регулярными.
Наши исследования на Охотско-Колымском водоразделе еще раз подтвердили, что один из важных факторов, влияющих на флористическое разнообразие того или иного района – состав горных пород. Наиболее ярко это проявляется на примере локальных выходов кальцийсодержащих пород, выделяющихся из окружающего ландшафта своеобразным обликом растительности и повышенным видовым богатством. Кальцефитные сообщества резко контрастируют с окружающей растительностью – с кедровостланиковыми зарослями и кустарничковыми лиственничниками на кислых осадочных породах и голыми безжизненными курумниками. Это, в основном, влажные тундровые кустаричково-травянисто-моховые сообщества с яркими «пянами» из Hedysarum hedysaroides, Astragalus umbellatus, Rhododendron adamsii, R. redowskianum, Corydalis arctica. Растительные сообщества со значительным участием кальцефитов - влажные кустаричково-травянисто-моховые, травянистые сообщества и более сухие дриадовые тундры - существуют на пологих склонах, террасоподобных участках склонов преимущественно З, ЮЗ и СЗ экспозиций и, местами, на седловинах. Они окружены типичными для района кедровостланиковыми зарослями и кустарничковыми, лишайниковыми лиственничниками на склонах и низких седловинах, кустарничковыми, дриадово-осочковыми тундрами и гольцами по вершинам хребтов. По небольшим ручьям обычны прирусловые крупнокустарниковые ивняки и кустарниково-кустарничковые сообщества на наледных полянах.
Видовой состав кальцефильной флоры в данном местонахождении беднее, чем в рефугиумах в бассейне верхней Колымы, однако, здесь кальцефилы сконцентрированы на малой площади, и в целом, растительный покров характеризуется большим разнообразием по сравнению с зональными растительными сообществами.
Кроме того, проведённые исследования показали, что флористическое разнообразие зависит не только от состава горных пород, но, по-видимому, и от особенностей новейших тектонических движений, влияющих на динамику и гидрохимию подземных вод. В результате интенсивной миграции минерализованных подземных вод в зонах активных разломов благоприятные условия для произрастания кальцефитных сообществ могут возникать и на участках с низким содержанием Са+ в коренных породах. Данный вывод сделан на основании того, что менее чем в 30% случаях с повышенным содержаниям Са+ в коренных породах присутствует кальцефитная флора; в то же время для некоторых из проявлений кальцефильной флоры характерны фоновые или пониженные содержания Са+. Между тем все участки с кальцефильной флорой расположены в борту грабен-долины, соответствующей крупнейшему на данной территории активному разлому. Разлом ограничивает с запада неотектонический блок, отличающийся аномально высокой плотностью тектонической трещиноватости. На дне грабен-долины расположено несколько озёр, в которых отмечены многочисленные газовыделения, свидетельствующие об интенсивной разгрузке подземных вод. Косвенно связь кальцефильной флоры с гидрохимией подземных вод подтверждается тем, что основными экотопами кальцефильных видов явлются склоновые местообитания с избыточным проточным увлажнением. Возможно, именно эта гипотеза нуждается в дальнейшем более углубленном исследовании.
Существенно расширились наши знания о распространении на Северо-Востоке кальцефильных видов - Rhododendron adamsii, Campanula uniflora, Astragalus umbellatus Saxifraga oppositifolia, Arnica iljinii и некоторых других.
Особое внимание было уделено особенностям распространения и биологии рододендрона Адамса (Rhododendron adamsii Rehd.) Этот вид, произрастающий на Дальнем Востоке только в местах выхода карбонатных пород (Хохряков, 1987, Сосудистые…, 1991), является, на наш взгляд, наиболее ярким представителем кальцефильной флоры.
Цветение Rhododendron a damsii начинается в первых числах июля, массовое цветение – во второй декаде июля. В 2004 г. в конце августа (27.08) сформировались коробочки, но семян, даже зеленых, в них не обнаружено. Возможно, семена R. adamsii вызревают лишь раз в несколько лет или только в определенных узколокальных местообитаниях со своим микроклиматом
Выраженый кальцефильный вид Saxifraga oppositifolia более приспособлен к условиям короткого вегетационного периода. Он начинает цвести на склонах и останцах, первыми освободившихся от снега, еще до полного его схода. В 2004 г. мы наблюдали массовое цветение S. oppositifolia 2 июля, а 27.08 были собраны коробочки, содержащие вполне сформированные семена.
Подробный анализ кальцефильной флоры Охотско-Колымского водораздела, ее отличий от других кальцефитных комплексов, известных на северо-востоке Азии, возможных путей формирования, а также факторов, влияющих на распределение видов, планируется к публикации в ближайшее время.
При исследовании микобиоты выходов кальцийсодержащих пород специфичных видов грибов-макромицетов пока не обнаружено. На склоновых участках в районе выходов кальцитовых жил, преобладали шляпочные грибы из разных эколого-трофических групп, типичные для зональных лиственничников и широко распространенные в северном полушарии. Из собранных видов наиболее характерными оказались микоризобразователи с лиственницей, такие как Hygrophorus lucorum, Gomphidius maculatus, Suillus nueschi, виды р. Cortinarius; микоризобразователи с березкой - Lactarius pubescens;на корневых лапах лиственницы - Oligoporus obductus. Нередки подстилочные сапротрофы - Spathularia flavida, Cystoderma cinnabarina и др. виды, также обычные в зональных лиственничниках. Из гумусовых сапротрофов на сухих склонах обнаружены Hygrocybe conica и вдоль дорог Lyophyllum decastens. Редкие виды грибов пока не найдены.
Перечислим и другие флористические находки в данном районе Охотско-Колымского водораздела, не относящиеся непосредственно к исследованиям кальцефильной флоры и микобиоты. Выявлено самое северное в Магаданской области местонахождение Isoetes asiatica Makino - вида, включенного в Красную книгу. Полушник азиатский был собран на оз. Новом (61009’ с.ш., 153053’ в.д.) – впервые на Колымском макросклоне Охотско-Колымского водораздела. В озере I. asiatica не редок и произрастает на песчано-илистых грунтах на глубине около 0,5 м. Впервые во флоре Охотско-Колымского флористического района отмечены Potamogeton praelongus, Salix magadanensis, Dryas incisa, Pyrola grandiflora, Campanula uniflora и др.
Исследованиями A. Gigon (1971) в Альпах было показано, что большинство кальцефитов способно расти при отсутствии конкуренции со стороны ацидофитов на почвах с pH 4.7-5.6, тогда как большинство ацидофитов вообще не может расти на карбонатных почвах (pH 6.8-7.5). Отмечено также, что физиологическая амплитуда многих видов в некарбонатных ландшафтах обычно шире. Все это позволило автору рассматривать карбонатные почвы как экстремальный экотоп, т.к. многие виды растений не переносят больших концентраций растворенного кальция (Gigon, 1971).
В северных районах мы видим, однако, что участки с выходами кальцийсодержащих пород обычно отличаются повышенным видовым разнообразием, являясь своеобразными флористическими оазисами. В результате нашей экспедиции получен разнообразный фактический материал по новому, ранее не известному в ботаническом отношении району. В отличие от кальцефитной растительности на Колыме, где существуют как сухие, остепненные карбонатные склоны и скалы, так влажные плакорные участки, в районе рек Килганы – Иваньи - Джугаджаки наиболее широко представлены влажные варианты кальцефитного комплекса. Основные экотопы кальцефилов - задернованные местообитания с избыточным, но проточным увлажнением и задернованные увлажненные террасоподобные участки склонов с долго сохраняющимися снежниками (зимой хорошо защищенные снежным покровом). В целом, в составе кальцефитной флоры значительно больше гигрофильных видов, чем ксерофильных, при преобладании мезофитов.
Особый интерес представляет вопрос об эдификации выходов кальцийсодержащих пород специфичной растительностью, т.е. об обязательности существования кальцефитной растительности на геологически выделенных участках с повышенным содержанием Са+ в породах. Специфический растительный покров, связанный с выходами геологических тел определённого состава, геохимическими аномалиями почвенного покрова в зонах разломов и изменениями увлажнённости почв в результате неотектонических движений неоднократно рассматривались как в российской (Бискэ, 1960; Мяло, Горяинова, 1973; Викторов, 1983), так и в зарубежной (Anderson, 1983) научной литературе. Эти наблюдения легли в основу ландшафтного метода индикации проявлений новейшей тектоники. Следует отметить, что большинство работ по этому направлению посвящено исследованиям в областях аридного и гумидного климата; сведения по областям с субарктическим климатом весьма немногочисленны. В связи с этим полученные данные о возможной приуроченности кальцефильной растительности к зонам активных разломов на Северо-Востоке России требуют дальнейшего более глубокого изучения.