Пищеварение в тонком кишечнике
Тонкий кишечник — самый длинный отдел пищеварительного тракта, располагающийся между выходом из желудка и началом толстого кишечника. Длина тонкого кишечника 5–7 м, диаметр 3,0–3,5 см.
В тонком кишечнике проходят основные процессы переваривания пищи
и заканчивается процесс пищеварения, начавшийся в желудке и двенадцатиперстной кишке (начальный отдел тонкого кишечника). Ферменты кишечного сока
тонкой кишки обеспечивают окончательное расщепление пищевых веществ.
Тонкий отдел кишечника начинается двенадцатиперстной кишкой (duo denum), которая переходит в тощую (jejunum), продолжающуюся в подвздошную
(ileum).
Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Двенадцатиперстная кишка — центральное звено пищеварительного конвейера, представляет собой начальный отдел тонкого кишечника, имеет форму подковы длиной 25–27 см.
Поступающая из желудка пища в двенадцатиперстной кишке подвергается
воздействию поджелудочного сока, желчи и кишечного сока, в результате чего
конечные продукты переваривания легко всасываются в кровь. Поджелудочный сок вырабатывается поджелудочной железой, желчь — печенью, кишеч
47
ный сок — множеством мелких желез, имеющихся в слизистой оболочке стенки
кишки.
Поджелудочная железа (pancreas) — сложная железа, располагающаяся
позади желудка, длиной 12–15 см. Обладает одновременно внутри- и внешнесекреторной функциями.
Внутрисекреторная функция — поджелудочная железа вырабатывает инсулин, глюкагон, серотонин, гастрин, энкефалин, ваготонин и другие гормоны
непосредственно в кровь; внешнесекреторная — продуцирует поджелудочный
сок, который поступает через выводной проток в двенадцатиперстную кишку.
Поджелудочный (панкреатический) сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5–8,8) за счет присутствия бикарбоната натрия,
содержит 98,7 % воды. За сутки вырабатывается 1,5–2,0 л поджелудочного сока.
В нем содержатся ферменты, переваривающие белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты до конечных продуктов, пригодных для всасывания и усвоения
клетками организма.
Основные протеолитические ферменты панкреатического сока — трипсин,
химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы — действуют в щелочной среде.
Секретируются они в неактивной форме. Физиологическим активатором трипсиногена в трипсин является фермент энтерокиназа, вырабатываемый слизистой
оболочкой двенадцатиперстной кишки.
Трипсин, химотрипсин, эластаза преимущественно расщепляют внутренние пептидные связи, действуют они и на высокомолекулярные полипептиды,
расщепляя их до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы катализируют отщепление концевых связей в белках и полипептидах, что
приводит к освобождению аминокислот.
Панкреатическая липаза осуществляет переваривание триглицеридов до
моноглицеридов и жирных кислот. Активность липазы настолько велика, что
жир достигает середины двенадцатиперстной кишки гидролизованным на 80 %.
Параллельно с расщеплением триглицеридов под действием холестеразы происходит гидролиз холестеридов до холестерина и свободных жирных кислот.
Поджелудочный сок богат амилазой, расщепляющей углеводы до моносахаридов. В ее состав входят ионы кальция, придающие устойчивость этому ферменту. Удаление кальция из фермента приводит к утрачиванию каталитических
свойств. В состав поджелудочного сока также входят нуклеазы, расщепляющие
нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК) до нуклеотидов.
Поджелудочный сок выделяется через 2–3 мин после начала приема пищи.
Раздражение пищей рецепторов полости рта рефлекторно возбуждает поджелудочную железу. Дальнейшее отделение сока обеспечивается раздражением слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки пищевой кашицей, соляной кислотой желудочного сока и образующимися в самой слизистой оболочке гормонами — секретином и др.
48
Регулируется секреция поджелудочного сока нервными и гуморальными
механизмами. На отделение поджелудочного сока влияет характер пищи (опосредовано через соответствующие гормоны). При длительном преобладании
в рационе питания только углеводов, или белков, или жиров меняется ферментативный состав поджелудочного сока.
Пищеварительную функцию поджелудочной железы стимулируют экстрактивные вещества пищи, пищевые кислоты, некоторые виды продуктов (капуста, лук, разбавленные овощные соки, небольшие дозы алкоголя и др.), жиры,
жирные кислоты, вода; тормозят поджелудочную секрецию — щелочные минеральные соли, молочная сыворотка и др. Напряженная умственная и физическая
работа, сон, боль также уменьшают секрецию.
Большую роль в процессах пищеварения двенадцатиперстной кишки играет печень (hepar) — крупный железистый орган массой около 1,5 кг, располагающийся в правом подреберье. Свое название печень получила от слова «печь»,
так как по сравнению с другими органами человека она имеет самую высокую
температуру.
Структурно-функциональной единицей печени является долька, имеющая
форму призмы и состоящая из печеночных клеток — гепатоцитов. Всего в печени около 500 тыс. долек. Печень представляет собой сложнейшую «химическую
лабораторию» и является многофункциональным звеном гомеостаза. Печень
участвует в следующих процессах:
пищеварения — гепатоциты вырабатывают желчь;
углеводного обмена — поддерживает нормальный уровень сахара в крови за счет процессов гликогенеза, т. е. превращения глюкозы в гликоген с помощью гормона инсулина; при снижении сахара в крови депонированный в печени
гликоген снова превращается в глюкозу (гликогенолиз);
белкового обмена — участвует в метаболизме протеинов, дезаминировании аминокислот, обезвреживании аммиака и превращении его в мочевину и креатинин, которые выводятся почками; продуцирует белки плазмы крови (альбумины, γ- и β-глобулины);
жирового обмена — синтезирует жирные кислоты, триглицериды, фосфолипиды, холестерин, кетоновые тела и участвует в их обмене; экстрагирует
липиды из крови и отвечает за их окисление в других тканях;
инактивации гормонов — стероидов, белково-пептидных гормонов, производных аминокислот;
витаминного обмена — участвует в обмене, всасывании в кишечнике
водо- и жирорастворимых витаминов А, D, Е, K;
депонирования витаминов A, D, B2, B6, B12, C, K, фолиевой и пантотеновой кислоты (витамин А хранится в печени около 10 мес., витамин D — 3–4 мес.;
витамин В12 — от 1 года до нескольких лет);
депонирования микроэлементов — железа (в виде ферритина), цинка,
меди, марганца, молибдена, кобальта и др.;
•• • • • • • •
49
депонирования крови — через печень за 1 мин протекает 1,2 л крови,
70 % которой поступает из органов пищеварительного тракта;
свертывания крови — синтезирует белки фибриноген, протромбин и др.;
разрушения эритроцитов крови;
обезвреживания (дезинтоксикации) токсических веществ — аммиака,
индола, скатола, фенола, алкоголя, ксенобиотиков и др.
Желчь непрерывно вырабатывается в печеночных клетках, но только во
время пищеварения, затем по общему желчному протоку поступает в двенадцатиперстную кишку. Когда пищеварение прекращается, желчь собирается
в желчном пузыре, вмещающем 40–70 мл желчи. Здесь в результате всасывания
воды концентрация желчи повышается в 7–8 раз. Всего за сутки вырабатывается
500–1500 мл желчи.
Желчь состоит на 98 % из воды и на 2 % из сухого остатка, включающего
органические и неорганические вещества. Органические вещества — желчные
кислоты, желчные пигменты, жирные кислоты, холестерин, лецитин, муцин, мочевая кислота, мочевина, витамины (А, В, С), незначительное количество ферментов (амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза). Неорганические вещества —
натрий, калий, кальций, железо, хлор и др. В желчном пузыре этих элементов
больше в 5–6 раз, чем в печеночной желчи. Цвет печеночной желчи — золотисто-желтый, пузырной желчи — темно-коричневый.
В печени образуется 80 % холестерина, еще по 10 % — в тонком кишечнике и в коже. Если выведение холестерина нарушено (при заболеваниях печени
и неправильном питании), возникает гиперхолестеринемия (повышение его концентрации в крови), что приводит к развитию атеросклероза и желчнокаменной
болезни.
Из холестерина синтезируются желчные кислоты. Общее количество желчных кислот в организме человека составляет 2–4 г. Взаимодействуя с аминокислотами глицином и таурином, желчные кислоты образуют соли гликохолевой
(80 %) и таурохолевой кислот (20 %). Соли желчных кислот обладают мощным
эмульгирующим действием на жиры. Значение желчи в пищеварении связано
главным образом с желчными кислотами:
эмульгирует жиры — под воздействием желчи происходит дробление
жира на мельчайшие частицы, что увеличивает площадь взаимодействия с ферментами;
способствует растворению жирных кислот и их всасыванию;
обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов D, Е, K, а также
кальция, железа и магния;
активирует фермент липазу, которая в присутствии желчи действует
в 15–20 раз быстрее;
усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов;
усиливает моторику тонкого кишечника, а также движения кишечных
ворсинок;
• ••• • •• • ••
50
оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную
флору, предотвращает развитие гнилостных процессов.
Окраску желчи придают желчные пигменты. К ним относится билирубин,
образующийся в печени, селезенке и костном мозге при разрушении эритроцитов и гемоглобина. Если нарушен отток желчи в кишечник (камни, воспаление),
желчные пигменты из желчных протоков поступают в кровь, что обусловливает
желтую окраску склер и кожи (желтуха).
Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Сильными стимуляторами продукции желчи являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко, соли магния.
Неблагоприятное влияние на желчевыделение и поджелудочную секрецию
оказывает избыточное потребление животных жиров, белков, поваренной соли,
эфирных масел, а также быстрая еда и длительное нарушение режима питания.
Холодная пища вызывает спазм (сужение) желчевыводящих путей.
Помимо этого, регуляция желчевыделения реализуется нервыми и гуморальными механизмами. Стимулирующим действием обладает блуждающий
нерв и ряд гормонов: гастрин, секретин и наиболее активный из них — холецистокинин-панкреозимин. Тормозящий эффект оказывают симпатическая нервная
система и гормоны глюкагон, кальцитонин и др
Пристеночное пищеварение- это ферментативное расщепление питательных веществ на поверхности клеточных мембран слизистой оболочки кишечника ферментами, фиксированными на этих мембранах. Осуществлению пристеночного пищеварения способствует строение стенки кишечника. Она складчатая, каждая складка покрыта большим количеством ворсинок, которые, в свою очередь, покрыты микроворсинками.
На 1 см' имеется до 2500 ворсинок, а на каждой клетке, покрывающей ворсинку, находится 150Q-3000 микроворсинок, которые образуют щеточную кайму. Поверхность кишечника за счет ворсинок увеличивается в 8-10 раз, а за счет микроворсинок еще в 3о раз. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность кишечника у собаки до 500 М2. в результате движении кишечника химус соприкасается со щеточной каймой и пищевые частицы, размер которых меньше расстояния между микроворсинкам и, поступают в щеточную кайму и здесь подвергаются пристеночному перевариванию. Между мт-1кт1оворсинками находятся ферменты, которые и действуют на поступившие вещества. они частично адсорбируются из химуса, а частично синтезируются в энтероцитах слизистой оболочки и структурно связаны с клеточной мембраной. В этом главное отличие пристеночного пищеварения от полостного.
При пристеночном пищеварении процесс расщепления питательных веществ происходит на клеточной мембране через которую осуществляется и процесс всасывания. Поэтом расщепление и всасывание веществ здесь сближены и осуществляются с более высокой скоростью. Пристеночное пищеварение протекает в стерильных условиях, так как бактериальная флора не проникает в микропоры между микроворсинками, потому что ее размеры превышают размеры микропор.
Пристеночное пищеварение у животных протекает не только в тонком кишечнике. Расщёпление питательных веществ на поверхности слизистой оболочки имеет место в рубце, сетке, книжке и однокамёрном желудке. Полостное пищеварение занимает около20-50°от общего процесса переваривания питательных веществ, а на долю пристеночного пищеварения приходится 50-80 %. Таким образом, в тонком кишечнике процесс переваривания питательных веществ складывается из трех этапов: полостного пищеварения, пристеночного и всасывания.