Индивидуальное развитие насекомого или онтогенез, можно разделить на 2 периода - развитие внутри яйца, или эмбриональное и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное.
Эмбриональное развитие
В индивидуальном развитии большинство насекомых откладывают яйца. Развитие зародыша и выход личинки из яйца происходит во внешней среде уже после его откладки. У некоторых насекомых встречаются случаи живорождения, когда эмбриональное развитие завершается в теле матери и ею рождается личинка (тли, некоторые представители таракановых, кокцид, трипсов и мух).
Строение яйца. Яйцо насекомого представляет собой крупную клетку и помимо протоплазмы и ядра содержит также дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша (рис. 26 44стр. Проц).
Помимо того, в яйце насекомых находятся симбиотические микроорганизмы, получаемые от матери трансовариально, т. е. через яичники.
Снаружи яйцо покрыто оболочкой называемой хорион, возникающей за счёт выделений фолликулярного эпителия. Хорион имеет явственную микроструктуру, которая может служить надёжным признаком для различения родов и даже видов насекомых в фазе яйца. Под хорионом лежит истинная или желточная оболочка яйца.
На поверхности хориона можно обнаружить отверстие, служащее для проникновения сперматозоида при оплодотворении, это так называемое микропиле. В другое время микропиле бывает непроницаемым ни для бактерий, ни для вирусов, ни для грибов. В яйце есть передние задний концы, которые соответствуют положению зародыша.
Размеры и внешний вид яйца весьма разнообразны. У некоторых тлей, трипсов, мельчайших перепончатокрылых яйцо имеет всего 0,02 - 0,03 мм. длины, тогда как у кузнечика степная дыбка яйцо до 11 мм., а у пчёл плотников даже до 15 мм. Внешне яйца могут быть гладкими, без макроскульптуры, например у саранчовых, тлей, пластинчатоусых и др. В некоторых случаях яйца могут быть снабжены особой крышечкой, например у клопа.
|
|
Кроме размера и скульптуры хориона, яйца могут различаться формой и окраской. Существуют следующие формы яиц:
1.Стебельчатые, у златоглазок и листоблошек
2.Бочонковидные, у клопов из семейства щитниковых.
3.Бобовидные, у трипсов.
4.Бутылковидные, у капустной и репной белянок.
5.Кувшиновидные, у свекловичного и постельного клопов.
6.Веретеновидные, у капустной мухи.
7.Полушаровидные, у озимой и капустной совок.
8.Овальные, у пластинчатоусых, долгоносиков, листоедов и других жесткокрылых.
9.Продолглватые, у саранчовых в кубышках.
Рис. 1 Яйцо и его типы (по Н.Н.Богданову - Катькову, А. Иммсу и др.).
А - строение яйца мухи; Б- яйцо саранчового, В- участок хориона яйца саранчового при сильном увеличении; Г- яйцо листоблошки; Д-клопа; Е- бабочки белянки; Ж- бабочки совки; З- жука листоеда; И- капустной мухи. М- микропиле; Х- хорион; ЖО- желточная оболочка; ЯД- ядро; ПТ- полярные тельца; Ж- желток.
Окраска хориона чаще одноцветная, но может быть пёстрой, разноцветной. Нередко окраска может меняться в процессе развития зародыша или при заселении его паразитическими насекомыми - яйцеедами.
Для точной диагностики яиц, несмотря на разнообразие указанных признаков, их часто оказывается недостаточно, и поэтому приходится учитывать также характер кладки яиц по отношению к субстрату.
|
|
По способу откладки различают яйца, открыто отложенные на поверхность субстрата, полностью или частично скрытые в субстрате, или оболочкой кожистой капсулы, волосками с брюшка самки, или покрытые щитком из выделений придаточных желёз самки (рис. 29, 30 с.49)
Характер откладки яиц также разнообразен. Яйца самки откладывают одиночно или небольшими группами из 3 - 5 яиц, или крупными кучками, насчитывающими несколько сотен яиц, размещаемых более или менее правильными рядами в один, два, три слоя, или откладываемых беспорядочно.
По отношению к субстрату отложенные яйца лежат горизонтально, вертикально или под углом. Наиболее типичный тип открытой кладки - откладка яиц на поверхность листьев и других частей растений. При этом яйца прикреплены к субстрату выделениями придаточных половых желёз. При закрытой кладке яйца оказываются погруженными в ткани растений или находятся в почве. Защищённая кладка характеризуется образованием, какого - либо общего прикрытия или общей оболочки.
Таким образом, для насекомых большое разнообразие типов яиц и способов их откладки. Это делает возможным определение по фазе яйца многих групп насекомых до семейства, рода и вида.
Рис.2.Кладка яиц чешуекрылых (по Н.Н. Богданову-Катькову, А.И.Ильинскому):
1-кольчятого шелкопряда;
2-непарного шелкопряда;
3-южного походного шелкопряда
Рис.3 Кладка яиц различных насекомых (по Н.Н.Богданову - Катькову, Л.С.Зимину, О.А. Скориковой и др.):
1- гессенской мухи; 2- жёлтого крыжовникового пилильщика;3- свекловичной мухи; 4- вишнёвого общественного пилильщика; 5- златоглазки, слева отрождающаяся личинка; 6- картофельной коровки;7- колорадского жука;8- перелётной азиатской саранчи (кубышка в разрезе); 9- щитоноски.
|
|
Развитие зародыша. Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками протоплазмы к периферии яйца. Здесь они образуют сплошной слой клеток - бластодерму. В дальнейшем бластодерма дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны. Клетки зародышевой зоны делятся более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полоску, из которого в дальнейшм формируется зародыш
Рисунок 4 Дробление яйца
Обычно эмбриональное развитие насекомых длится от 2 до 10 дней, реже 2 - 3 недели, в зависимости главным образом от температуры среды. При длительной остановке в развитии - эмбриональной диапаузе - продолжительность фазы яйца у некоторых насекомых (саранчовые, мухи цветочницы и др.) может достигать 6 -7 месяцев.
Постэмбриональное развитие
После выхода личинок из яйца начинается постэмбриональное развитие, которое продолжается от нескольких дней до нескольких лет (3 -4), например у щелкунов, чернотелок, майских жуков и др.
В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но и претерпевают ряд изменений. Совокупность всех этих изменений называется превращением или метаморфозом. В связи с этим возникает необходимость разделить постэмбриональное развитие на две фазы: личиночную и взрослую (имагинальную). В фазе личинки происходит рост и развитие особи, в фазе имаго - размножение и расселение. В других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная фаза - куколка.
В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа метаморфоза - неполное и полное превращение. Насекомое с неполным превращением проходят три основные фазы развития: яйцо, личинка и взрослое насекомое или imago (рис. 21 с. 53 Бонд).
Рис.12 Фазы развития насекомого с неполным превращением - рапсового клопа (по Н.Н.Богданову - Катькову):
1 - яйца; 2 и 3 - личинки; 4 - нимфа; 5 - взрослый клоп.
Неполное превращение характерно для прямокрылых, равнокрылых, полужесткокрылых, бахромчатокрылых и других насекомых. Фаза личинки похожа на взрослое насекомое, они сразу имеют сложные глаза и ротовые органы как у взрослых особей. Личинки линяют 4 - 5 раз, а у некоторых до 20 и после последней линьки превращаются во взрослую особь. Личинки, которые в процессе роста и линек приобрели зачатки крыльев, называются нимфами. У многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный образ жизни с взрослыми особями и могут встречаться совместно с последними. Вследствие своего большого морфологического и биологического сходства с фазой имаго, такие личинки могут быть названы имагообразными.
У насекомых с полным превращением имеется 4 фазы развития: яйцо, личинка, куколка и взрослое насекомое (рис.13 осм 38с).
Личинки внешне не похожи на взрослую особь и их называют неимагообразные. Например, гусеницы совершенно не похожи на бабочек. Полное превращение характерно для жесткокрылых, чешуекрылых, полужесткокрылых, двукрылых и других насекомых. У личинок таких насекомых имеются временные органы, которых нет у взрослой фазы. Это брюшные ноги у гусениц, грызущий ротовой аппарат у гусениц бабочек, трахейные жабры и сильно развитая нижняя губа у личинок водяных насекомых - подёнок, стрекоз, веснянок.
Всё многообразие неимагообразных личинок делят на три основных типа: червеобразные, гусеницеобразные и камподеовидные (рис. 54 с. 105 Бонд.)
Рис. 54 Типы личинок насекомых с полным превращением(по А. Балашовскому, Н.Н. Богданову - Катькову, А. Иммсу):
1 - мухи; 2 - хлебного жука; 3 - капустной моли; 4 - долгоносика; 5 - рапсового пилильщика; 6 - хлебной жужелицы.
I. Червеобразные личинки характеризуются червеобразной формой тела; они менее подвижны, чаще светлоокрашенные, с различной степенью обособленности головной капсулы и развитием грудных ног. Червеобразные личинки делятся на три группы:
а) личинки с хорошо обособленной головой и тремя парами грудных ног (рис.54-2). Это личинки пластинчатоусых, рогачей, листоедов и других семейств отряда жесткокрылых;
б) личинки с хорошо обособленной головой, но без грудных ног (рис.54-4). Это личинки жуков долгоносиков, трубковёртов, короедов, пчёл, ос и муравьёв;
в) личинки без обособленной головы и без грудных ног (рис. 54-1). Это личинки большинства двукрылых.
Дойдя до последнего возраста и закончив своё развитие, личинка прекращает питание, очищает кишечный канал и превращается в куколку. Перед окукливанием личинка становится неподвижной и проходит предкуколочный период, называемый иногда стадией профазы.
II. Гусеницеобразные личинки имеют хорошо обособленную головную капсулу, три пары грудных и от 2 до 8 пар брюшных (ложных) ног. Гусеницы очень подвижны. В зависимости от числа брюшных ног они делятся на две группы:
1) гусениц, имеющих от 2 до 5 пар брюшных ног (рис.54-3) - гусеницы чешуекрылых; 2) ложногусениц, имеющих 6 - 8 пар брюшных ног (рис.54-5) - личинки пилильщиков.
III. Камподеовидные личинки получили своё название за сходство со взрослыми насекомыми из рода Campodea Westw. (рис 53 с. 105 Бонд.), относящегося к отряду двухвосток (Diplura) подкласса низших, или первичнобескрылых насекомых (Apterygota). Это подвижные, часто тёмноокрашеные личинки с хорошо обособленной прогнатической головой и 3 парами грудных ног. Тело личинок часто уплощённое с плотными склеротизированными покровами, нередко со щетинками или даже членистыми придатками на заднем конце брюшка (рис.54-6 с. 105 Бонд.).
Фаза личинки характеризуется интенсивным питанием, ростом и развитием. В этот период линейные размеры тела личинок увеличиваются иногда в десятки раз. Рост личинок носит периодический характер, ограничиваемый каждый раз величиной наружных покровов. Поэтому рост и развитие личинок сопровождается линьками. В процессе линьки происходит образование новой кутикулы (линейные размеры при этом увеличиваются примерно на 25% по сравнению с размерами старой кутикулы) и отслаивание, частичное растворение изнутри и сбрасывание старой кутикулы в виде шкурки, или экзувия.
Количество линек в течение развития личинки сильно варьирует у различных видов: от 3 - 5 у большинства видов, до 25 - 30 линек у подёнок и веснянок. Период меду линьками называют возрастом личинки. Число линек и число возрастов обычно постоянны для каждого вида. Личинки будущих самок часто имеют на один возраст больше, чем самцы (некоторые прямокрылые, многие чешуекрылые и др.).
Продолжительность развития личинок неодинакова у различных видов и колеблется от 5-6 дней у тлей до 3-5 лет у личинок жуков щелкунов и хрущей и даже до 13-17 лет у некоторых видов певчих североамериканских цикад. При недостаточном питании и других неблагоприятных условиях увеличивается продолжительность развития личинок, а иногда и число линек.
Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращением. Закончив рост, личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, последний раз линяет и превращается в куколку.
Внешне куколка ещё не вполне похожа на взрослое насекомое, но уже имеет ряд признаков имаго - сложные глаза, усики, ротовые части, наружные зачатки крыльев.
Личинки многих видов перед окукливанием окружают себя коконом, защищающим куколку от неблагоприятных внешних условий.
Насекомое находящееся в фазе куколки не питается и находится в состоянии покоя. Однако этот покой относителен, так как в теле куколки идут интенсивные процессы перестройки организма. Куколки некоторых водных насекомых (комары, ручейники) активно плавают, а куколки верблюдок бегают не менее проворно, чем личинки. Продолжительность развития куколок колеблется от 5 - 10 дней у некоторых мух до нескольких месяцев и даже лет у хрущей.
В связи со значительными отличиями в наружном строении различают три основных типа куколок - открытые, покрытые и скрытые (рис.24 с.57 Бонд.).
I. Открытые или свободные куколки характеризуются свободными, лишь слегка прижатыми к телу имагинальными придатками и конечностями (усики, ротовые части, зачатки крыльев, ноги).Их можно легко пошевелить или отогнуть в сторону препаровальной иглой. Открытые куколки характерны для жуков, сетчатокрылых, перепончатокрылых, для большинства мух и примитивных бабочек.
II.Покрытые куколки характеризуются тем, что тело и конечности покрыты твёрдой прозрачной оболочкой, образованной секретом личинки при последней линьке. В результате имагинальные придатки и конечности обычно хорошо заметны с наружи, но плотно прижаты к телу куколки и их пошевелить невозможно. Покрытые куколки свойственны почти всем чешуекрылым (кроме наиболее низкоорганизованных зубатых молей), многим двукрылым (подотряд длинноусых и прямошовные короткоусые), некоторым жукам (кокциннелиды). Для куколок бабочек характерно развитие кремастера, представляющего остатки XI сегмента брюшка конусовидной, цилиндрической или уплощённой формы, часто с крючочками и другими выростами. У покрытых куколок двукрылых задний конец брюшка резко обрублен или притуплен.
III.Скрытые куколки имеют бочонковидную или яйцевидную форму тела с неясными следами сегментации и без придатков. Наружный покров куколки представляет собой затвердевшую и не сброшенную личинкой последнего возраста шкурку (экзувий). Если вскрыть наружный покров, то внутри него находится обычная открытая куколка. Оболочка куколки играет роль кокона и называется ложным коконом, или пупарием. Скрытая куколка встречается только у высших двукрылых (круглошовные мухи).
У куколок многих видов насекомых встречаются и другие защитные приспособления - коконы, земляные колыбельки, свёрнутые листья.
Коконы представляют собой оболочку, образуемую перед окукливанием личинками некоторых насекомых из секрета шелкоотделительных желёз. Они могут быть сплетены из шёлка, например, у гусениц бабочек из семейства шелкопрядов, коконопрядов, волнянок и ложногусениц пилильщиков. Или из различных иных материалов: волосков с тела личинок, частичек почвы, частичек коры и древесины, кусочков листьев или хвоинок, которые бывают скреплены шёлковыми нитями у гусениц бабочек из семейства огнёвок, стеклянниц, чехлоносок, а также у некоторых видов из семейства настоящих пилильщиков.
У личинок, лишённых шелкоотделительных желез, цементирующей массой при строительстве кокона могут служить выделения мальпигиевых сосудов, слюнных или воскоотделительных желез и экскременты. Например, коконы представителей некоторых семейств отряда сетчатокрылых (хризопы, муравьиные львы) и жуков долгоносиков из рода фитономусов строятся из выделений мальпигиевых сосудов.
Земляные колыбельки образуют личинки из частиц почвы, которые они цементирую экскрементами. В них окукливаются личинки некоторых жуков трубковёртов, жуки кравчики из семейства пластинчатоусых и гусеницы бабочек из семейства совок.
Цель работы: Изучить биологические особенности насекомых: рост, развитие, типы яиц, яйцекладок, личинок и куколок.
Материалы и оборудование
1.Чашки Петри, лупа, препаровальные иглы, бинокуляр, пинцеты.
2.Кладки яиц кольчатого и непарного шелкопрядов, златогузки, яблонной медяницы, плодовых клещей, совок, кубышки саранчовых и др. Консервированные личинки, куколки, имаго.
3.Плакаты по биологии насекомых.
Литература
Бондаренко Н.В., Глущенко А.Ф. Практикум по общей энтомологии. - Л.: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
План работы
Задание 1. Рассмотреть в коллекции фазы развития насекомых с полным и неполным превращением. Записать и зарисовать примеры того и другого типа метаморфоза.
Задание 2. Изучить типы яиц и яйцекладок насекомых.
Для выполнения этого задания необходимо ознакомиться с 10 - 15 типами яиц и яйцекладок различных насекомых.
В практике защиты растений с целью диагностики нередко используют фазу яйца. О принадлежности к той или иной группе насекомых часто судят пор внешнему виду яиц: по форме, размеру, скульптуре и окраске наружной оболочки (хориона).
Для точной диагностики яиц, несмотря на многообразие признаков, их часто оказывается недостаточно, и поэтому приходится учитывать также характер откладки: способ и форму, положение яиц по отношению к субстрату.
Предложенный набор яиц и яйцекладок определяют, и результат оформляют в таблицу 1.3.
Таблица 1.3.Описание основных типов яиц насекомых
| Основные признаки отложенных яиц | ||||||||
| Внешний вид | Характер откладки | |||||||
| Отряд и семейство насекомого | Форма | Раз-мер | Скульптура | Окраска | Способ откладки | Форма от-кладки | Положение по отнош. к субстрату | |
Задание 3.Изучить типы личинок с неполным превращением, на примере саранчи и клопа.
Задание 4.Определить и зарисовать типы личинок с полным превращением. Дать краткую характеристику, привести примеры.
Задание 5.Определить и зарисовать типы куколок насекомых. Познакомиться с приспособлениями для куколок - коконами и землистыми колыбельками. Кратко описать их, заполнив таблицу 1.4.
Таблица 1.4 - Характеристика куколок
| Название отряда насекомых | Форма куколки | Примеры и рисунки |
Контрольные вопросы: 1.Назовите основные формы яиц насекомых. 2.Охарактеризуйте типы метаморфоза насекомых и их модификации. 3.Назовите типы личинок с полным превращением. 4. Назовите отличительные особенности червеобразных личинок. 5.Какие морфологические признаки характерны для гусениц бабочек и ложногусениц пилильщиков. 6.Назовите типы куколок насекомых.
Лабораторная работа № 3