Типы чубарой масти
Для чубарых лошадей характерны следующие особенности:
Пятнистая кожа.
На розовой коже могут быть мелкие черные пятна либо наоборот – мелкие розовые пятна на темной коже. Они овальные по форме и часто собираются в крупные гроздья. Особенно это заметно на тех участках тела, где волос редкий и короткий или отсутствует, – на губах, веках, под хвостом и на гениталиях. На всех остальных участках тела пятнышки на коже обычно повторяют расположение пятнышек на волосяном покрове.
Белая или розовая склера глаз.
Склера – это, иными словами, белок глаза. У лошади она лучше всего видна возле уголка глаза, расположенного ближе ко лбу. У чубарых лошадей разрез глаз зачастую иной, чем у других – более вытянутый по горизонтали. Такой глаз называется очковым, хотя на практике немало конников ошибочно называют его сорочьим. Зоотехники старшего поколения сообщают термин «телячий глаз» или «человеческий глаз». В старой русской зоотехнической литературе нам такой термин не попадался, хотя в современной Польше есть термин «ludzkie oko” («человеческий глаз»).
У чубарых животных глаза иногда могут быть одновременно и сорочьими, и очковыми – когда депигментированная радужка сочетается с розовой склерой.
Полосатые копыта.
Полоски на копытах очень резко очерчены и одинаковой ширины по всей длине. Цвет копытного рога и расположение полосок на нем не зависят от цвета шерсти и кожи на венчике. Полосатым могут быть не все копыта у конкретной лошади. Иногда подобное можно видеть у нечубарых особей – у рыжих, соловых лошадей, однако их полоски менее отчетливые.
Эти особенности встречаются у чубарых лошадей либо все одновременно, либо в разных комбинациях из одного-двух признаков. По отдельности они могут встречаться и у нечубарых, но нам не известны случаи, чтобы нечубарая лошадь имела все три таких особенности одновременно.
Вариантов чубарой масти великое множество, и их не всегда можно четко разграничить. Тем не менее западные ученые выделяют несколько основных типов. Это:
1. Крапчатая (mottled).
2. Леопардовая (leopard).
3. Чепрачная, или “чепрак” (blanket).
4. Леопардовая малопятнистая (few-spot leopard).
5. «Белый чепрак» (snowcap).
6. “В инее” (frost).
7. «Снежные хлопья» (snowflakes).
8. Мраморная (marble).
9. Дроздовая (speckled).
10. Глянцевая чалость (varnish roan).
В английском языке существуют и названия переходных типов чубарой масти помимо перечисленных. Мы расскажем о них ниже.
Крапчатая масть – это наименьшее проявление чубарости. Лошадь выглядит гнедой, рыжей или любой другой нечубарой масти, на теле нет белого волоса (кроме обычных белых отметин) и темных пятнышек, однако присутствует либо пятнистая кожа, либо полосатые копыта, либо розовая склера, либо комбинация этих признаков.
Чепрачная масть, или “чепрак” — это самый распространенный вариант чубарой масти. У лошади на фоне основной масти присутствует белое пятно на крупе, по которому разбросаны мелкие цветные пятнышки, – собственно “чепрак”. Он может быть любого размера – от небольшого пятна на верхней части крупа до обширной белой области, захватывающей весь круп, спину, живот, верхнюю часть ног и шею животного. В США последний вариант называют “большой чепрак” (extended blanket, large blanket). Голова остается окрашенной. Границы “чепрака” могут быть как резко очерченными, так и “чалыми”, со смесью белого и цветного волоса. Иногда они могут быть скоплением мелких цветных пятнышек, постепенно переходящих в белые, уменьшающихся и исчезающих за пределами “чепрака”.
Тип “белый чепрак” аналогичен “чепраку”, но при этом белый “чепрак” на крупе лишен пятнышек либо их очень мало – тогда они концентрируются по его краям. “Белый чепрак” может захватывать не только круп, но и задние ноги, живот, спину, холку, реже шею и верхние части ног. Иногда он настолько велик, что окрашенные области, по которым можно определить основную масть животного, остаются только на голове и на ногах в области венчика. При этом получаются “обратные отметины” на ногах – темные на белом фоне.
Жеребята первых двух отмастков рождаются с уже заметным “чепраком”, который с возрастом может лишь немного увеличиться в размерах.
Леопардовую масть можно назвать наиболее характерным и узнаваемым типом чубарой масти. Лошадь полностью белая и покрыта множеством мелких цветных пятнышек, часто овальных, вытянутых по направлению роста волос и как будто расползающихся по телу лошади от области паха. Иногда сохраняются окрашенные участки, по цвету соответствующие основной масти, в паху, за локтями, на ногах, а также местами на шее и голове – они называются глянцевые отметины (varnish marks). Иногда вместо них в тех же местах сконцентрированы цветные пятнышки – в США такой отмасток называют полулеопардовым (near leopard, semi-leopard).
Леопардовая малопятнистая масть для неопытного наблюдателя выглядит странной. Животное почти полностью белое с остатками пигмента, особенно в защитном волосе. Пятнышек очень мало. Они обычно сконцентрированы на локтях, в паху, на шее и на голове, особенно вокруг глаз. Если на голове и нижней части ног их относительно много, а корпус практически лишен пятен, такая масть называется полулеопардовой малопятнистой (near few spot leopard). При идентификации масти нужно обращать внимание на крапчатую кожу, полосы на копытах и розовую склеру. Нередко кожа на корпусе крапчатая даже под белым волосом и просвечивает сквозь него. Глаза нередко сорочьи.
Мраморными называют лошадей, у которых нет “чепрака”, а белый волос более или менее равномерно распределен по спине и крупу, иногда и по бокам. Они похожи на чалых, но не имеют выраженного контраста головы и нижней части ног с остальными частями тела. Нередко поверх примеси белого волоса накладываются мелкие цветные пятнышки, количество и плотность которых различны.
Лошадь “в инее” имеет проседь на крупе (по сути это очень маленький “чепрак”) или вдоль позвоночника.
“Снежные хлопья” – самый редкий тип чубарой масти. По телу лошади хаотично разбросаны белые пятнышки, которые часто концентрируются на крупе и бедрах. С возрастом они могут незначительно увеличиваться в размере и количестве, добавляется равномерная примесь белого волоса, как у мраморных лошадей. Чаще всего жеребята рождаются без “хлопьев”.
Интересно выглядит весьма редкая дроздовая масть. Ее можно спутать с серой в гречку, поскольку у лошади белый окрас корпуса, по которому равномерно разбросаны мелкие и частые крапинки. От серой масти дроздовую отличают три основных признака чубарой масти, а также иногда глянцевые отметины. Дроздовые лошади обычно рождаются в “снежных хлопьях”, которые постепенно увеличиваются в размере и числе, пока не сольются и не займут большую часть поверхности тела, а цветные пятнышки – это по сути “остатки” фонового волоса.
Самый визуально нетипичный вариант чубарой масти — глянцевая чалость, которая, несмотря на название, не имеет отношения к классической чалой масти. Такие лошади рождаются почти без белого волоса, лишь с небольшой “чалостью” на лбу, изредка с небольшим “чепраком” на крупе. С возрастом добавляется более или менее равномерная примесь белых волос на корпусе, что и придает сходство с чалой. Глянцевая чалость по своей сути – это тоже “чепрак”, размеры которого различны, но в отличие от рассмотренных выше типов чубарой масти он не чисто-белый и не белый с пятнышками, а с относительно неравномерной примесью цветного волоса. При этом глянцевые отметины остаются у лошади на голове, вдоль гривы, ногах, локтях, в паху, на маклоках – особенно на тех местах, где кости легко прощупываются под кожей. Это важный признак, который помогает отличить глянцевую чалость от чалой масти. Пятнышки, если и есть, всегда очень маленькие, с мелкую монетку, и их мало. Иногда они концентрируются на голове. Такие лошади имеют склонность сильно менять окрас в возрасте 2-6 лет.
Встречаются и лошади, у которых присутствуют сразу два типа чубарой масти. Часто это сочетание “снежных хлопьев” на передней части тела с “инеем” на задней. Наиболее интересная и красивая комбинация выглядит следующим образом: на крупе и на спине у лошади “чепрак” или “белый чепрак”, а на передней части “снежные хлопья”. Граница между ними проходит приблизительно посередине туловища, где можно наблюдать, как цветные пятнышки плавно переходят в белые.
Чубарая масть в отличие от пегой практически всегда одинакова на обеих сторонах тела лошади.
Перечисленные типы чубарой масти в России не вносят в племенные документы, и их названия можно найти только в литературе.
Окрашенные участки тела у чубарых лошадей бывают гораздо темнее, чем у нечубарых соответствующей основной масти, – как будто пигмент, рассчитанный на всю поверхность тела животного, концентрируется на отдельных участках тела.
Если границы между темной и светлой частями туловища приходятся на ребра, темный и белый волос может группироваться в виде параллельных ребрам полос.
Пятнышки обычно не столько круглые, сколько овальные, вытянутые по направлению роста волос. У некоторых лошадей они могут со временем менять расположение, немного смещаясь, темнеть или светлеть. Они могут быть “чалыми” или иметь “чалые” края – их называют павлиньими пятнами (peacock spots) из-за сходства с “глазками” на хвостовых перьях павлина. У вороно-чубарых лошадей пятнышки могут иметь темно-оливковый окрас, у рыже-чубарых – золотой, у гнедо-чубарых – ржаво-коричневый. У лошадей с выраженным зональным потемнением на теле могут одновременно находиться пятнышки двух цветов – черные и коричневые. Они имеют тенденцию распределяться так же, как распределяется окрашенная шерсть при зональном потемнении у любой нечубарой лошади: черные ближе к позвоночнику, коричневые или золотистые — ближе к животу.
У некоторых лошадей волос на цветных пятнышках чуть длиннее, чем белый.
Пигментированная кожа на теле по площади иногда больше площади пигментированных участков шерсти, и кожа может просвечивать сквозь белый волос.
Чубарая масть проявляется у лошади не сразу, жеребенок обычно рождается темнее, чем он будет впоследствии, белого волоса у него меньше, из-за чего может даже поменяться тип узора. Окончательно чубарая масть формируется к 3-5 годам. Иногда жеребята, которые во взрослом возрасте будут иметь большой “чепрак”, рождаются практически без белого волоса на корпусе.
На ногах и на голове у чубарых лошадей могут быть самые обычные белые отметины, хотя в США заводчики чубарых лошадей стараются уменьшать их размеры в потомстве с помощью селекции. Причина тому проста: линий белый волос на ногах или голове отвлекает наблюдателя от собственно чубарой масти, делает ее менее эффектной. Отметины на ногах могут портить впечатление от контраста между спускающимся на верхнюю часть ног “чепраком” и остатками окрашенного волоса на нижней части ног.
На ногах могут быть “молнии” (lightning marks/strikes) – белые изломанные линии. Иногда они охватывают ногу по всей окружности, но почти не затрагивают венчик. Споненберг сообщает, что у лошадей с “молниями” часто белые кончики ушей.
Лошади чубарой масти иногда могут отличаться жидкими гривой и хвостом. В то же время у многих чубарых нормальный защитный волос... Споненберг полагает, что генетическая связь между чубарой мастью и особенностями гривы и хвоста все-таки существует. Вороно-чубарые животные, особенно леопардовые, чаще имеют жидкие хвосты и гривы, чем рыже-чубарые. Мало особей с жидким защитным волосом среди чепрачных чубарых. Вообще чем большую поверхность тела занимает белый волос, тем гуще хвост и грива. Причина каким-то образом связана с окрасом защитного волоса: возможно, черные волосы более хрупкие, чем рыжие, хотя некоторые авторы считают именно черный волос более прочным за счет устойчивости чешуек кутикулы к механическому разрушению. На состояние защитного волоса также влияет и возраст, и, видимо, половое созревание, во время которого пигментированные волосы становятся еще более хрупкими. Впрочем, связана ли прочность отдельного волоса с их количеством у животного?
Чубарая масть встречается в таких породах, как аппалуза, уокалуза, арабо-аппалуза, фалабелла, норикийская, кнабструпская, американский пони (Pony of the Americas), колорадский рейнджер, британский чубарый пони (British Spotted Pony), австралийский пони палуза, аппалуза-пони, тигровая лошадь (Tiger Horse). Есть породы, в которых чубарая масть встречается лишь у небольшого числа особей – это алтайская, башкирская, андалузская, лузитанская, шетлендский пони, мустанг, южно-германская тяжелоупряжная, тинкер, карабаирская. Крайне редко она встречается у коннемарских и уэльских пони.
Наследование чубарой масти
Сложность изучения наследования этой масти состоит в том, что в отличие от других мастей она представляет собой не один признак, а их совокупность, которые выступают в различных сочетаниях. Поэтому, собственно, и невозможно найти универсальное определение этой масти. Споненберг, Арчер и Беллоун выделяют три главных компонента, из которых складывается фенотип чубарой лошади:
- “чепрак”;
- “чалость”;
- темные пятнышки.
“Чепрак” распространяется по телу лошади от крупа на бедра, спину, бока и далее на все тело – шею, голову. Леопардовый тип чубарой масти – это по сути очень большой пятнистый “чепрак”, занимающий всю поверхность тела.
“Чалость”, или примесь белого волоса, отсутствует у жеребят при рождении и развивается с возрастом. Она захватывает окрашенную часть тела и может группироваться в “снежные хлопья”. Если “чалости” много, лошадь мраморная. Если белого волоса в процентном соотношении много, такую “чалость” может быть сложно отличить и отграничить от обычного “чепрака” и его границ.
Темные пятнышки обычно присутствуют на фоне “чепрака” любого размера, но могут быть и на “чалых” участках, а изредка даже на цветной зоне – тогда они очень темные, и их нетрудно разглядеть.
Поскольку эти признаки могут присутствовать в разных комбинациях, следует изучать не наследование чубарой масти в целом, а наследование каждого из них по отдельности. Поэтому западные ученые, говоря о чубарой масти, называют ее леопардовым комплексом (leopard complex). Это понятие обозначает чубарую масть именно как совокупность признаков.
Пока можно сказать, что все типы чубарой масти определяются наличием неполностью доминантного мутантного аллеля гена Transient Receptor Potential Cation Channel (TRPM1), который условно обозначается Lp (иногда LP – от англ. “leopard”). Он расположен в 1-й хромосоме лошади на участке, который эквивалентен участку на хромосоме №15 у человека и хромосоме №7 у мышей, где расположены гены, вызывающие нарушения пигментации. Ген TRPM1 отвечает за синтез одной из групп ионных каналов – одиночных или комплексных порообразующих белков, поддерживающих разницу потенциалов между внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны. С помощью этих белков ионы перемещаются сквозь мембрану. Конкретный ионный канал, контролируемый геном TRPM1, называется меластатин-1 (MLSN1), в норме он транспортирует ионы Ca2+, а белок с нарушенной функцией нарушает работу меланоцитов кожи и волоса, что приводит к частичной их депигментации. Механизм воздействия этого ионного канала на генез масти остается неизвестным.
Существует тест на “ген чубарой масти”.
Гомозиготные по этому аллелю лошади отличаются весьма малым количеством цветных пятнышек, в то время как у гетерозиготных особей их обычно много. “Чалость” может встречаться в обоих случаях в разной степени. Есть связь и с копытным рогом: у гомозигот темные полосы присутствуют на светлом фоне, у гетерозиготных – светлые полосы на пигментированном роге.
Помимо гена Lp существует также ген-модификатор, отвечающий за размеры “чепрака” на теле лошади. Его называют PATN-1 (от Pattern-1), предположительно он доминантный ирасположен в 3-й хромосоме, сцепленный с геном MC1R.
У леопардовой лошади генотип LplpPATN-1*, а у леопардовой малопятнистой – LpLpPATN-1*. Считается, что у чепрачных лошадей нет этого специфического аллеля-модификатора. В настоящее время ведутся исследования, направленные на его локализацию.
Скорее всего, это не все гены, участвующие в образовании чубарой масти, и степень выраженности белого узора (т.е. “чепрака” и ”чалости”) имеет полигенный тип наследования.
Замечено, что у рыже-чубарых лошадей белого волоса на теле обычно больше, у вороно-чубарых меньше, а гнедо-чубарые занимают промежуточное положение. Также можно сказать, что больше всего белого волоса у тех вороно-чубарых и гнедо-чубарых лошадей, которые гетерозиготны по гену E. Также рыже-чубарые лошади склонны иметь меньшие по размеру цветные пятнышки и сравнительно меньшее их количество в целом. У вороно-чубарых больше всего пятнышек, и они крупные. Это проявляется также и у леопардовых малопятнистых лошадей.
Проявления чубарой масти зависят и от пола животного. Жеребцы и мерины имеют больше белого волоса, чем кобылы, различие составляет от 12 до 18%. Кобылы имеют меньше темных пятнышек, чем жеребцы. Такая разница варьируется в зависимости от конкретной популяции лошадей.
Если у чубарой лошади присутствует сабино, белого волоса на теле также больше, чем без сабино. При наличии сабино цветные пятнышки на белых областях меньше по размеру и количеству. “Молнии” на нижней части ног, по мнению Споненберга, свидетельствуют о действии модификаторов, увеличивающих количество белого волоса.
Гены, отвечающие за чубарую масть, неравномерно распределены по породам. Так, у коннемарских и уэльских пони, судя по всему, отсутствует именно аллель PATN-1, хотя в этих породах встречаются отдельные леопардовые особи.
Чубарые лошади страдают куриной слепотой, а по некоторым данным, гомозиготные по гену Lp особи подвержены ей поголовно. Куриная слепота — это снижение зрения в темноте и в сумерках, она обусловлена нарушением работы нервных клеток в сетчатке глаза. Нарушения в работе сетчатки у гомозиготных особей более серьезные, чем у гетерозиготных. К счастью, в современном мире это несерьезный порок для животных, однако этот факт также следует учитывать при разведении чубарых лошадей, поскольку может создавать неудобства, например пугливость лошади в сумерках, сложность в работе с ней в зимнее время года.
Примечательно, что у некоторых гомозиготных особей глаза сравнительно небольшого размера и необычно расположены – они как будто изначально направлены вверх, так что лошадь как будто все время смотрит на небо. У гетерозиготных особей такое расположение глаз редкость.
Заводчики чубарых лошадей часто обращаются к нам с вопросом, как лучше подбирать родительские пары, чтобы получить наиболее эффектную масть. Как вы уже поняли, чубарая масть весьма непредсказуема, особенно если речь идет о такой субъективной ее характеристике, как эффектность, но кое-какие рекомендации все-таки можно дать.
Не стоит скрещивать чубарых лошадей с серыми или чалыми, также не стоит выбирать нечубарого родителя с осветленной мастью любого типа, даже если он выглядит интересно. В случае, если чубарым жеребятам достанется также и какой-нибудь ген-осветлитель, это приведет к снижению контрастности пятнышек в потомстве, что вряд ли положительным образом скажется на фенотипе. Также не стоит брать производителей и маток с выраженным сабино – начиная с высоких чулок, поскольку проявления сабино могут смешиваться с “чалостью”, свойственной чубарым лошадям. Нежелательно и скрещивание с пегими лошадьми, хотя чубаро-пегие типа тобиано лошади могут быть интересными.