Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов,уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). 1. Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны) (рис.). Клетки этой зоны имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мышцами (V слой). Они носят название первичных или проекционных корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора. 2. Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. К ним относятся, в том числе, II и III слои, в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры. Они называются вторичными зонами или проекционно-ассоциативными. Эти зоны связаны с рецепторами опосредованно, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Такая структура обнаруживается в коре затылочной доли, куда проецируются зрительные пути, в височной – где заканчиваются слуховые пути, в постцентральной извилине – корковом отделе чувствительного анализатора и др. Морфологическая неоднородность первичных и вторичных зон сопровождается и физиологическими различиями. Эксперименты с раздражением коры мозга показали, что возбуждение первичных зон сенсорных отделов приводит к возникновению элементарных ощущений. Например, раздражение первичной зоны затылочной доли вызывает появление фотопсий, а такое же раздражение вторичных зон сопровождается более сложными зрительными явлениями – обследуемый видит людей, животных, различные предметы. Поэтому предполагают, что именно во вторичных зонах осуществляются операции узнавания (гнозиса) и, отчасти, действия (праксиса). 3. Третичные, или ассоциативные поля – располагаются по горизонтальной плоскости в зонах взаимного перекрытия корковых представительств отдельных анализаторовв и занимают у человека более половины всей поверхности коры. Прежде всего они расположены в височно-теменно-затылочной и лобной зоне. Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия (операции планирования и контроля), требующие комплексного участия различных отделов мозга. Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения. Мозговой центр или корковый отдел анализатора, по И. П. Павлову, состоит из "ядра" и "рассеянных элементов" (1936). Ядро представляет собой относительно однородную в морфологическом плане группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. "Рассеянные элементы" находятся вблизи ядра или на удалении от него и осуществляют элементарный и недифференцированный анализ и синтез поступающей информации. По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями. Цитоархитектоническая характеристика: К. Бродман (1909), разделил всю кору головного мозга человека по цитоархитектоническим признакам на 11 областей (regiones), а области – на поля (аrеае), которых он описал(52) 1. постцентральная область – regiо postcentralis, включающая поля 1, 2, 3, 43; 2. прецентральная область – regio praecentralis (поля 4, 6); 3. лобная область – regio frontalis (поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47); 4. область островка – regio insularis (поля 13, 14, 15, 16); 5. теменная область – regio parietalis (поля 5, 7, 39, 40); 6. височная область – regio temporalis (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52); 7. затылочная область – regio occipitalis (поля 17, 18, 19); 8. поясная область – regio cingularis (поля 23, 24, 25, 31, 32, 33); 9. ретросплениальная область – regio retrosplenialis (поля 26, 29, 30); 10. гиппокампова область – regio hippocampi (поля 27, 28, 34, 35, 48); 11. обонятельная область – regio olfactoria (поле 51, обонятельный бугорок и периамигдалярная область). Особенность цитоархитектоники коры больших полушарий является также расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом. 1. первый слой – lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный – беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон 2. второй – lamina granularis externa, наружный зернистый слой – называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен 3. третий – lamina pyramidalis, пирамидальный слой – имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины 4. четвертый – lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой – подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры 5. пятый – lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) – от верхней части этих клеток отходит толстый отросток – дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток – аксон – больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу. 6. шестой – lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) – состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных Функциональная характеристика коры больших полушарий: 1. Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров. 2. Моторные (эффекторны) нейроны – клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга – к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки. 3. Контактные, или промежуточные, нейроны – клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки. Клетки коры полушарий головного мозга оказываются менее специализированными, чем клетки ядер подкорковых образований. Это увеличивает компенсаторные возможности коры, так как функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны. Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных ансамблей нейронов для выполнения различных функций. Вместе с тем, несмотря на известную неспецифичность корковых нейронов, определенные их группы анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Имеющаяся морфологическая и функциональная неоднозначность участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, обоняния и т. д., которые имеют определенную локализацию.
22. Основные физиологические свойства и функции вегетативной нервной системы. Особенности рефлекторной дуги вегетативного рефлекса.
Центры вегетативной нервной системы расположены в мозговом стволе и спинном мозге. На основании анатомо-функциональных данных нервную систему принято делить на соматическую, или анимальную, ответственную за связь организма с внешней средой, и вегетативную, или растительную, регулирующую физиологические процессы внутренней среды организма, обеспечивая ее постоянство и адекватные реакции на воздействие внешней среды. Вегетативная нервная система обладает энергетическими, трофическими, адаптационными и защитными функциями. В аспекте эволюционной вегетологии она является сложной биосистемой, обеспечивающей условия для поддержания существования и развития организма в качестве самостоятельного индивида и приспособления его к окружающей среде. Вегетативная нервная система функционирует “при непременном участии экзогенных факторов, совершенно естественно включающихся в ее функциональную структуру” (Г. И. Маркелов). Она иннервирует не только внутренние органы, но и органы чувств и мышечную систему. Исследования Л. А. Орбели и его школы, учение об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы показали, что вегетативная и соматическая нервная система находятся в постоянном взаимодействии. В организме они настолько тесно переплетаются между собой, что разделить их порой бывает невозможно. Это видно на примере зрачковой реакции на свет. Восприятие и передача светового раздражения осуществляются соматическим (зрительным) нервом, а сужение зрачка — за счет вегетативных, парасимпатических волокон гла-зодвигательного нерва. При посредстве оптико-вегетативной системы свет оказывает через глаз свое прямое действие на вегетативные центры гипоталамуса и гипофиза (т. е. можно говорить не только о зрительной, но и фотовегетативной функции глаза). Как было отмечено выше, анатомическим отличием строения вегетативной нервной системы является то, что нервные волокна не идут от спинного мозга или соответствующего ядра черепного нерва непосредственно к рабочему органу, как соматические, а прерываются в узлах симпатического ствола и других узлах вегетативной нервной системы. Благодаря тому, что преганглионарные волокна определенного сегмента сильно ветвятся и оканчиваются на нескольких узлах, создается диффузность реакции при раздражении одного или нескольких преганглионарных волокон. Рефлекторные дуги симпатического отдела вегетативной нервной системы могут замыкаться как в спинном мозге, так и в указанных узлах (47). Важным отличием вегетативной нервной системы от соматической является строение волокон. Вегетативные нервные волокна относятся к волокнам типа В и С, они тоньше соматических, покрыты тонкой миелиновой оболочкой или вовсе не имеют ее (без-миелиновые или безмякотные волокна). Проведение импульса по таким волокнам происходит значительно медленнее, чем по соматическим: в среднем 0,4—0,5 м/с по симпатическим и 10,0— 20,0 м/с — по парасимпатическим. Несколько волокон может быть окружено одной неврилеммой (шванновской оболочкой), поэтому возбуждение по ним может передаваться по кабельному типу, т. е. волна возбуждения, пробегающая по одному волокну, может передаваться на волокна, находящиеся в данный момент в покое. В результате этого к конечному пункту назначения нервного импульса приходит диффузное возбуждение по многим нервным волокнам. Допускается и прямая передача импульса через непосредственный контакт немиелинизированных волокон. Основную биологическую функцию вегетативной нервной системы — трофоэнергетическую разделяют на гистотропную, трофическую — для поддержания определенной структуры органов и тканей и эрготропную — для развертывания их оптимальной деятельности. Если трофотропная функция направлена на поддержание динамического постоянства внутренней среды организма (его физико-химических, биохимических, ферментативных, гуморальных и других констант), то эрготропная—на вегетативно-метаболическое обеспечение различных форм адаптивного целенаправленного поведения (умственной и физической деятельности, реализации биологических мотиваций — пищевой, половой, мотиваций страха и агрессии, адаптации к меняющимся условиям внешней среды). Вегетативная нервная система реализует свои функции в основном следующими путями: 1) регионарным изменением сосудистого тонуса; 2) адаптационно- трофическим действием; 3) управлением функциями внутренних органов. Как известно, на основании морфологических, а также функциональных и фармакологических особенностей вегетативную нервную систему делят на симпатическую преимущественно мобилизующуюся при реализации эрготропной функции, и парасимпатическую, более направленную на поддержание гомеостатического равновесия — трофотропной функции. Эти два отдела вегетативной нервной системы, функционируя большей частью антагонистически, обеспечивают, как правило, двойную иннервацию тела. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы является более древним. Он регулирует деятельность органов, ответственных за стандартные свойства внутренней среды. Симпатический отдел развивается позднее. Он изменяет стандартные условия внутренней среды и органов применительно к выполняемым ими функциям. Это приспособительное значение симпатической иннервации, изменение ею функциональной способности органов было установлено И. П. Павловым. Симпатическая нервная система тормозит анаболические процессы и активизирует катаболические, а парасимпатическая, наоборот, стимулирует анаболические и тормозит катаболические процессы. Симпатический отдел вегетативной нервной системы широко представлен во всех органах. Поэтому процессы в различных органах и системах организма находят отражение и в симпатической нервной системе. Ее функция зависит и от центральной нервной системы, эндокринной системы, процессов, протекающих на периферии и в висцеральной сфере, а поэтому ее тонус неустойчив, по движен, требует постоянных приспособительно-компенсаторных реакций. Парасимпатический отдел более автономен и не находится в такой тесной зависимости от центральной нервной и эндокринной систем, как симпатический. Следует упомянуть о связанном с общебиологическим экзогенным ритмом функциональном преобладании в определенное время того или иного отдела вегетативной нервной системы, днем, например,— симпатического, ночью — парасимпатического. Вообще для функционирования вегетативной нервной системы характерны периодичность, что связывают, в частности, с сезонными изменениями питания, количеством поступающих в организм витаминов, а также световых раздражении (ввиду участия оптико-вегетативной, или фотоэнергетической, системы в периодичности большинства протекающих в организме процессов). Изменение функций органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, можно получить, раздражая нервные волокна этой системы, а также при действии определенных химических веществ. Одни из них (холин, ацетилхолин, физостигмин) воспроизводят парасимпатические эффекты, другие (норадреналин, меза-тон, адреналин, эфедрин) — симпатические. Вещества первой группы называются парасимпатомитетиками, а вещества второй группы — симпатомиметиками. Ацетилхолин является медиатором, выделяющимся во всех промежуточных ганглиях вегетативной нервной системы и в постганглионарных парасимпатических волокнах. В постганглионарных симпатических волокнах выделяется норадреналин, оказывающий воздействие на альфа-адренорецеп-торы, и адреналин, оказывающий воздействие на бета-адреноре-цепторы. В связи с этим парасимпатическую вегетативную нервную систему называют еще холинергической, а симпатическую — адренергической. Разные вещества оказывают влияние на различные отделы вегетативной нервной системы: никотин и тетраэти-ламмоний блокируют связь между предузловыми волокнами и узлами, эрготамин парализует постганглионарные симпатические волокна, а атропин и скополамин — постганглионарные парасимпатические нервные волокна. В осуществлении специфических функций вегетативной нервной системы большое значение имеют ее синапсы. Функциональная специфика внутренних органов определяется получающим нервный импульс органом, т. е. химической специфи’ кой той или иной ткани, которая реализует синаптическое возбуждение, а не специфическими особенностями тех или иных вегетативных волокон. Так, если перерезать парасимпатические волокна барабанной струны и к дистальному концу подшить диафрагмаль-ный нерв, то после регенерации он будет функционировать, как барабанная струна. К вегетативной функции относится, в частности, акт мочеиспускания. Спинальный центр симпатической иннервации мочевого пузыря находится в боковых рогах La, Ls—1.4 сегментах спинного мозга, а парасимпатической 82—84. Симпатические волокна, идущие к мочевому пузырю через нижнее подчревное сплетение и пузырные нервы, вызывают сокращение внутреннего сфинктера и расслабление m. detrusor urinae (вытеснителя мочи). Повышение тонуса симпатической нервной системы приводит к задержке мочи. Парасимпатические волокна идут к мочевому пузырю через тазовый нерв. Они расслабляют сфинктер и сокращают m. detrusor urinae. Повышение тонуса парасимпатической системы приводит к недержанию мочи. В акте мочеиспускания принимают участие мышцы передней брюшной стенки и диафрагмы. Надсегмен- тарный контроль мочеиспускания осуществляется сложной системой, представленной в различных отделах ствола мозга, базаль-ных узлах, лимбической системе и коре. Корковый центр мочеиспускания, обеспечивающий произвольный акт мочеиспускания, находится в парацентральной дольке. Эфферентные волокна к специальным центрам мочеиспускания проходят во внутренних отделах пирамидных путей. Афферентация пузыря обеспечивается спинно-таламическими путями и задними столбами. Вегетативная система тесно связана с эндокринными железами с одной стороны, она иннервирует железы внутренней секреции и регулирует их деятельность, с другой — гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, оказывают регулирующее влияние на тонус вегетативной нервной системы. Поэтому правильнее говорить о единой нейрогуморальной регуляции организма. Гормон мозгового вещества надпочечников (адреналин) и гормон щитовидной железы (тиреоидин) стимулируют симпатическую вегетативную нервную систему. Гормон поджелудочной железы (инсулин), гормоны коркового вещества надпочечников, а также гормон вилочковой железы (в период роста организма) стимулируют парасимпатический отдел. Гормоны гипофиза и половых желез оказывают стимулирующее влияние на оба отдела вегетативной нервной системы. Активность вегетативной нервной системы зависит также от концентрации в крови и тканевых жидкостях ферментов и витаминов. С гипофизом тесно связан гипоталамус, нейросекреторные клетки которого посылают нейросекрет в заднюю долю гипофиза. В общей интеграции физиологических процессов, осуществляемой вегетативной нервной системой, особую важность представляют постоянные и реципрокные взаимосвязи между симпатической и парасимпатической системой, функции интерорецепторов (в частности сосудистых рефлексогенных зон), гуморальные вегетативные рефлексы и взаимодействие вегетативной нервной системы с эндокринной системой и соматической, особенно с ее высшим отделом — корой полушарий большого мозга. В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи) · соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру · вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д. Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов: 1. рецепторов 2. чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна 3. нервного центра, 4. двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, 5. эффектора Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.