Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками, которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образование у каллюса корней и побегов и установили, что для закладки каждого из, этих органов требовались свои специфические концентрации обоих фитогормонов. Меняя содержание фитогормонов в питательной среде, можно было направлять органогенез в сторону образования корней или побегов (Scoog, Мi11еr, 1957).
Так, например, содержание в питательной среде 2 мг/л ИУК и 0,02 мг/л кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток и дифференциацию корней. Повышение концентрации кинетина до 0,5 – 1 мг/л угнетало корнеобразование, но индуцировало формирование стеблевых почек. Дальнейшее увеличение концентрации кинетина до 2 мг/л оказывало общее ингибирующее действие на рост каллюса и процессы органообразования (Scoog, Мi11еr, 1957).
Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень многих объектах (Gorton et al., 1957; Тоrrеу, 1958; Рrovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, Мitra, Allsopp, 1959; Бутенко, Яковлева, 1962; Мitra еt а1., 1962; Бутенко, 1964; Неide, 1965; Саtarino, 1965; Бутенко, Володарский, 1967; Вrandes, 1967; Ворр, Dickmann, 1967; Brandes, Кеndе, 1968; Реterson, 1969).
При этом в ряде случаев цитокинины, стимулируя образование побегов, вместе с тем задерживали закладку корней. Однако Хайде на листьях бегонии показал, что закладка и корней, и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах, и для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов, при которых они усиливают действие друг друга (Неidе, 1965а, b). Так как концентрации цитокининов, стимулирующие закладку корней, крайне низки (Scoog,Мil1еr, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов хватает, по-видимому, собственных цитокининов для осуществления этого процесса. Возможно, именно этим объясняется тот факт, что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование (Rорр, 1956; Sorokin еt а1., 1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рорulus tremuloides L. корнеобразование происходило только при полном удалении из питательной среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д. Кроме того, образование побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного цитокинина (Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для дифференциации, как корней, так и побегов. Однако это противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих фитогормонов в каллюсе Рорulus tremuloides L., по сравнению с их содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака. Этот вопрос требует дальнейшего изучения.
|
|
Существенно отметить, что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов, вызывая зацветание растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и др.,1961; " Negi, Olmo,1966; Маheshwari еt а1., 1966; Gupta, Маheshwari, 1969). С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков (Negi, Оlmo, 1966).
Цитокинины индуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха, представляющей собою нитевидное образование, индуцируется закладка стеблевых почек (Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et al., 1968а, b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968).
|
|
На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокинины (Hahn, Bорр, 1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников (Gaudet, Нuang, 1967).
Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia (Zetsche, 1963). Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток.
Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958).
Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта.