Стахович Артем Валентинович
Д И П Л О М Н А Я Р А Б О Т А
Тема: “ВЛИЯНИЕ ЦИТОКИНИНОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ
ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫВ ЗАВИСИМОСТИ ОТ
УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ”.
Научный руководитель: Кандидат биологических наук, доцент
ТАРАСЕНКО АЛЛА АНДРЕЕВНА
Москва 2000 год
СОДЕРЖАНИЕ
| Стр. | ||
| 1. | ВВЕДЕНИЕ | |
| 2. | ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ | |
| 2.1 | Краткая характеристика фитогормонов | |
| 2.2 | Общая характеристика цитокининов | |
| а) | Химическая структура | |
| б) | История открытия | |
| 2.3 | Физиологическая роль цитокининов | |
| а) | Стимуляция деления клеток | |
| б) | Влияние цитокининов на рост клеток | |
| в) | Действие цитокининов на органогенез | |
| г) | Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты | |
| д) | Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов | |
| е) | Влияние цитокининов на рост целых растений | |
| ж) | Продлениес помощью цитокининов жизни срезанных листьев | |
| з) | Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении | |
| и) | Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов | |
| 2.4 | Роль калия в минеральном питании растений | |
| а) | Источники калия для растений | |
| б) | Значение калия в жизни растения | |
| в) | Физиологическая роль калия в растениях | |
| 3. | ОБЪЕКТ И МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЯ | |
| 3.1 | Характеристика объекта исследования | |
| а) | Классификация | |
| б) | Краткая ботаническая характеристика | |
| в) | Характеристика сорта Терция | |
| г) | Агрономическое значение яровой пшеницы | |
| 3.2 | Методика исследования | |
| 4. | РЕЗУЛЬТАТЫИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ | |
| 4.1 | Влияние калия на рост и физиологические процессы | |
| 4.2 | Влияние кинетина на физиологические процессы | |
| 4.3 | Выводы | |
| 5. | СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ |
1. ВВЕДЕНИЕ
В последнее время при возделывании различных сельскохозяйственных культур все большее внимание уделяется приемам, с помощью которых можно воздействовать непосредственно на растительный организм. К таким приемам относится обработка растений или их семян различными веществами, в частности регуляторами роста.
Не смотря на то, что растение обладает способностью синтезировать гормоны, во многих случаях добавление их извне оказывает на растение положительное действие. Влияние растительных гормонов или их синтетических заменителей проявляется особенно резко тогда, когда уровень содержания их в растении не высок.
В настоящее время общепризнанно, рост и развитие растений регулируется системой фитогормонов, включающей ауксины, гибберелины, кинины и ингибиторы. Каждая группа гормонов имеет свои специфические функции. Фитогормоны по-разному реагируют на различные питательные смеси.
Задачей настоящей работы было исследование влияния цитокининов на рост и некоторые физиологические процессы растений пшеницы на фоне полной питательной смеси, при недостатке калия, и с внесением цитокинина.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1 Краткая характеристика фитогормонов
Важнейшими представителями эндогенных регуляторов роста растений являются фитогормоны. Это - нормальные продукты жизнедеятельности самого растения, участвующие в регуляции обмена веществ и формообразовательных процессов на всех этапах онтогенеза (Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н, 1984). Они обладают тремя общими основными свойствами:
1. Гормоны синтезируются в одном из органов растения (молодые листья, почки, верхушки корней и побегов) и транспортируются в другие места, где активируют процессы онтогенеза и роста.
2. Гормоны синтезируются и функционируют в растениях в микро количествах.
3. Гормоны могут вызывать характерные морфологические изменения.
Следовательно, этим веществам можно дать другое, более обобщенное, определение. Фитогормоны - это вещества, действующие в ничтожных количествах, образующиеся в одних органах и оказывающие регулярное влияние на какие-либо физиологические процессы в других органах растения.
Работы многих других ученых (Чайлахян, Саркисова, Полевой, 1982) показали, что система гормональной регуляции во многом определяет характер протекания таких важнейших физиологических процессов, как рост, формирование новых органов, переход растений к цветению и формированию пола цветков, старение листьев, переход в состояние покоя и выход из него почек, клубней, луковиц и т.д.
Процессы роста и морфогенеза тоже являются физиологическими программами, только медленно протекающими. Учитывая выше сказанное, можно дать еще одно определение фитогормонам. Фитогормоны - соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые необходимы в малых количествах для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ.
В настоящее время известно четыре группы фитогормонов:
ауксины, гибберелины, цитокинины и ингибиторы роста. Все они могут активизировать, но могут и тормозить функциональную активность клеток. Общим условием для действия любого фитогормона является наличие в клетках специфичных рецепторов. Все фитогормоны вызывают у компетентных клеток сравнительно быстрые физиологические реакции, связанные, очевидно, с мембранами и более медленные изменения, зависящие от синтеза белков и нуклеиновых кислот (Полевой В., 1982).
Помимо естественных фитогормонов, получено большое количество синтетических аналогов этих природных соединений, которые часто обладают высокой физиологической активностью. Строго говоря, эти вещества не могут отнесены к фитогормонам, так как не образуются в растениях, однако многие из них по активности не уступают фитогормонам или даже превосходят их (Муромцев Г.С., 1973).
2.2 Общая характетистика цитокининов
а) Химическая структура
Цитокининами называется один из типов фитогормонов, обладающих определенной совокупностью биологической активности, которая весьма разнообразна и проявляется при регуляции роста, органообразования, процессов старения и покоя.
Цитокинины принимают участие наряду с другими фитогормонами в регуляции самых разнообразных физиологических процессов в растении. Для них, как и для других фитогормонов, характерна полифункциональность. Кроме того, действие цитокининов появляется в неразрывной связи с действием других фитогормонов и природных ингибиторов.
В химическом отношении природные цитокинины и их синтетические заменители представляют собой производные
6-аминопурина с заместителем в аминогруппе при шестом атоме углерода пуринового кольца.
Пурин
Цитокинины пуринового ряда слаборастворимы в воде, но хорошо растворимы в этаноле, этиловом эфире, ряде щелочей и кислот. Цитокинины устойчивы к нагреванию, автоклавированию, действию щелочей и кислот.
Однако точная химическая характеристика цитокининов, как производных 6-аминопурина, затрудняется тем, что такими же свойствами обладает также дифенилмочевина и ее многочисленные производные. Очевидно, вопрос о химической характеристике цитокининов получит окончательное разъяснение только после установления молекулярного механизма их действия.
Б) История открытия
Цитокинины были открыты в 1955 г. Скугом и Миллером с сотрудниками в Висконсинском университете в США. Их обнаружению помог так называемый “дефектный объект”, которым явился каллюс сердцевины стебля табака. Он образовался на кусочках сердцевины стебля в условиях стерильной культуры, но быстро прекращал рост в связи с исчерпанием какого-то фактора, исходно присутствовавшего в тканях стебля. Ввиду того, что вернуть активный рост каллюса удавалось добавлением к питательной смеси, содержащей индолилуксусную кислоту (ИУК), дрожжевого экстракта, а так же кокосового молока, Скугом и сотрудниками была предпринята попытка выделить недостающие для роста каллюса вещество из дрожжевого экстракта. При этом выяснилось, что активное вещество обладает свойствами пурина.
Вместе с тем проверка природных пуриновых оснований так же как гидрометода РНК и ДНК показала, что они не способны обеспечить рост стеблевого каллюса табака. Неожиданно активным оказался эфирный экстракт из старого, давно хранившегося препарата ДНК. Впоследствии выяснилось, что активное вещество образуется в любом препарате ДНК при ее деградации путем автоклавирования в кислой среде. Это вещество было выделено в виде кристаллов и идентифицировано химически. Оно оказалось 6- фурфуриламинопурином.
Фурфуриламинопурин
 |
Указанное соединение образуется при автоклавировании ДНК в кислой среде из дезоксиаденозина. Поскольку 6-фурфуриламино-пурин в присутствии ИУК обеспечивал клеточное деление в изолированной сердцевине ткани стебля табака, он был назван кинетином (от слова “кинез”).
Принцип химического синтеза производных пурина с замещением в аминогруппе у шестого атома углерода пуринового кольца был известен ранее, поэтому вслед за химической идентификацией кинетина последовал его синтез. Затем было синтезировано много других активных соединений, которые отличались от кинетина характером заместителя в аминогруппе при шестом атоме углерода. Все эти соединения, включая кинетин, были объединены под общим названием кинины. Это название было распространено в литературе до 1965 г. Однако ввиду того, что в физиологии животных термин “кинины” еще ранее был применен для совершенно иных соединений - биологически активных
полипептидов, Скуг, Стронг и Миллер предложили заменить название кинины на цитокинины. В настоящее время термин цитокинины стал общепризнанным.
2.3 Физиологическая роль цитокининов