Среди вышеперечисленных признаков нет ни одного, с помощью которого можно было бы резко разделять классы магнолиофитов. Однодольные зародыши встречаются и у двудольных, и наоборот: Ranunculus ficaria, Coridalis, у некоторых Apiaceae. У Nymphaeales корни лиоризного типа, адвентивные корни имеют полиархную ксилему. Атактостель встречается у относительно примитивных травянистых двудольных: Nymphaeales, Piperales, Podophyllaceae, Ranunculaceae. Представители порядка Nymphaeales и водные виды Ranunculales имеют пучки коллатеральные закрытые. У ряда семейств двудольных, в том числе у Ranunculaceae и Aristolochiaceae, нет флоэмной паренхимы. С другой стороны, эустель встречается у однодольных Dioscoreaceae, Burmanniaceae. Обнаружен и остаточный пучковый камбий Hemerocallis, Dioscoreaceae, Arecaceae, Pandanaceae, Orchidaceae, Poaceae. Листья у некоторых двудольных однодольного типа: Bupleurum, Plantago, Dracophyllum и др. Также листья некоторых однодольных по форме и жилкованию приближаются к листьям двудольных: Araceae, Dioscoreaceae, Taccaceae. Трёхчленные цветы характерны для большинства Magnoliales, Laurales, Aristolochiales, Ranunculales, Papaverales, Polygonaceae. Четырёхчленные цветы встречаются у Potamogetonaceae, Aspidistra, Paris, Maundia.
Особенно много общего имеют примитивные группы обоих классов. Так, порядки Liliales и Alismatales имеют много общего с Nymphaeales. Используя метод исключения, Тахтаджян установил возможных предков однодольных. Однобороздная спородерма, характерная для однодольных, как наиболее примитивный тип из всех типов спородермы покрытосеменных, встречается у Magnoliales, Piperales, Laurales и Nymphaeales. Сосуды у однодольных возникли независимо от двудольных. Это доказывается тем, что у примитивных однодольных сосудов или нет вообще (Hydrocharitaceae), или они есть только в корнях (Butomaceae, Alismataceae, Scheuchzeriaceae, Juncaginaceae и др.). У большинства однодольных сосуды имеются и в других органах.
|
Среди апокарпных древесных двудольных бессосудистые формы сохранились главным образом в порядке Magnoliales. Среди травянистых двудольных первично – бессосудистыми являются лишь Nymphaeales. Можно было предположить, что сосуды у Nymphaeales редуцировались в связи с обитанием в водной среде. Но водная среда не всегда приводит к исчезновению сосудов. Так, они имеются в корнях Alisma, Najadales, Cyperales и др.
Сосуды вполне могли сохраниться в корнях Nymphaeales, но исследования показали, что они совершенно отсутствуют даже в мощных корневищах. Среди однодольных совершенно отсутствуют настоящие древесные формы, характерные для Magnoliales. Бамбуки, пальмы, панданусы, драцены представляют собой особые древовидные формы роста, возникшие в процессе эволюции только у однодольных от травянистых предков. В настоящее время однодольные считаются монофилетической группой, произошедшей от давно вымерших бессосудистых травянистых двудольных с апокарпным гинецеем и однобороздной пыльцой. По всей вероятности, это были ближайшие предки современных Nymphaeales. Возникли же однодольные давно, еще на заре эволюции цветковых растений.
Роль неотении в происхождении однодольных. По сравнению с двудольными типичные однодольные, не говоря уже о примитивных порядках, несут на себе определённую печать упрощения, как бы задержки на более ранней стадии развития. Активность камбия в осевых органах подавлена, листья не дифференцированы либо дифференцированы на черешок и пластинку слабо, жилкование листьев походит на жилкование недоразвитых листовых органов двудольных. По строению своих вегетативных органов многие водные растения соответствуют более ранним стадиям развития наземных видов, т. е. неотеническими формам.
|
Происхождение однодольного зародыша. Ещё в XIX веке была выдвинута гипотеза «недоразвития семядоли». Впоследствии исследованиями было установлено, что действительно однодольный зародыш возник в результате недоразвития одной из двух семядолей типичных двудольных растений. Стадия образования глобулярного зародыша в обоих классах протекает одинаково. В начале стадии образования сердцевидного зародыша происходит образование примордиев двух семядолей. У однодольных также закладываются обе семядоли, но одна из них задерживается в развитии. Терминальное положение семядоли однодольных является результатом перемещения апикальной меристемы сильнорастущей семядоли.
В классе Liliopsida выделяют четыре подкласса.