ОБЩАЯ МИОЛОГИЯ
Опорно-двигательный аппарат состоит из пассивной и активной частей. Пассивную часть образуют скелет и соединения костей, активную - мышцы.
Учение о мышечной системе называется миологией (от греч. myos - мышца), отсюда воспаление мышц называется миозитом, опухоль мышц - миома и т.д.
В теле человека насчитывается примерно 637 мышц, 316 из них являются парными и 5 - непарными. В Большой медицинской энциклопедии приводится, включая синонимы, 1108 названий мышц.
Различают 3 вида мышечной ткани:
1. Гладкая мышечная ткань. Она имеется в стенках внутренних органов, сосудах, глазном яблоке. Построена из гладких мышечных клеток, которые обладают большой растяжимостью, но медленным сокращением. Вот почему улитка или дождевой червь, имеющие только гладкую мускулатуру, медленно ползают.
2. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Эта мышечная ткань обладает способностью к быстрому сокращению. Стремительность движений человека и животных обеспечивается быстротой сокращения поперечно-полосатой мускулатуры. Сокращение такой мышечной ткани подчиняется воле человека. Эти мышцы прикрепляются к скелету.
3. Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.
|
Роль скелетных мышц
1. Мышцы осуществляют функцию внешнего и внутреннего движения.
2. Мышцы составляют 35-45% массы тела человека и поэтому играют большую роль в обмене веществ. От них зависит величина основного обмена.
3. Мышцы участвуют в теплопродукции.
4. Мышцы участвуют в кровообращении. Существует теория, по которой мышцам отведена роль насосов, или периферического сердца, которое возвращает кровь (при сокращении мышц) к сердцу. Они выдавливают кровь из мышц.
5. Мышцы являются органами проприоцептивной чувствительности, или мышечного чувства. Мышечное чувство позволяет ориентироваться в пространстве. От мышечного чувства в большой степени зависит глазомер.
6. Вместе с костями мышцы образуют рельеф тела.
Строение мышцы как органа
Каждая скелетная мышца представляет собой орган, который имеет собственно мышечную часть (активную, тело или брюшко) и сухожильную (пассивную) часть, а также систему соединительнотканных оболочек и снабжен сосудами и нервами.
Специфическим тканевым элементом мышцы является поперечно-полосатое мышечное волокно. Мышечные волокна имеют удлиненную форму, длина их колеблется от нескольких миллиметров до 10-15 см. Толщина волокон изменяется с возрастом и в разных мышцах неодинакова. У взрослого человека она составляет 38-61 (до 70) мкм, а у лиц, систематически занимающихся спортом, особенно тяжелой атлетикой, - 100 мкм. Поперечно-полосатые мышечные волокна представляют собой многоядерные образования. В одном волокне может быть до 120 ядер. Мышечное волокно окружено тонкой оболочкой - сарколеммой. Внутри волокна содержится саркоплазма, в которой располагаются миофибриллы, являющиеся специализированными сократительными структурами волокна. В одном мышечном волокне нахолится от 100 до 1000 миофибрилл, которые располагаются вдоль оси волокна. Диаметр одной миофибриллы составляет 1-2 мкм. Под микроскопом при большом увеличении видно, что миофибриллы состоят из чередующихся светлых и темных участков, называемых дисками. Это придает мышечному волокну характерную исчерченность. Диски имеют неодинаковые оптические свойства. Светлые диски обладают простым лучепреломлением (изотропные диски), а темные - двойным лучепреломлением (анизотропные диск). Эти различия зависят от субмикроскопической организации миофибрилл. Миофибриллы состоят из 1500-2000 протофибрилл. Протофибриллы построены из белков актина и миозина, которые имеют определенную пространственную конфигурацию. В основе сократительной способности мышечного волокна лежат изменения конфигурации этих молекул. Молекулы актина втягиваются в промежутки между молекулами миозина, в результате чего происходит укорочение миофибрилл и всего мышечного волокна.
Около трехсот лет назад были замечены различия в окраске мышечных волокон и выделены красные и белые волокна. В дальнейшем были выявлены различия химического состава и обменных процессов в обоих видах волокон. Установлено, что в белых волокнах содержится относительно меньше саркоплазмы и больше миофибрилл. Белые волокна отличаются более быстрым сокращением. Красные мышечные волокна несколько тоньше, характеризуются большим содержанием саркоплазмы, но в них меньше миофибрилл, поэтому им свойственна меньшая быстрота, но большая сила сокращения. Содержание красных и белых волокон в различных мышцах и их распределение внутри мышц связано с функциональными свойствами последних.
|
Поперечно-полосатые мышцы обладают системой соединительнотканных оболочек. Отдельные волокна окружает рыхлая соединительная ткань, получившая название эндомизия. Соседние волокна объединяются в пучки 1-го порядка, а они группируются в более крупные пучки 2-го порядка, из которых складываются еще более крупные пучки 3-го порядка. Соединительная ткань, окружающая пучки всех порядков, составляет перимизий. В перимизии располагаются разветвления сосудов и нервов, снабжающих мышцу. Слой соединительной ткани, покрывающий мышцу снаружи, называется эпимизием. Соединительнотканные оболочки у мышечных волокон и мышечных пучков играют важную роль. Соединительная ткань не только механически связывает мышечные волокна и пучки, но и делает возможным их перемещение относительно друг друга при сокращении. Оболочки позволяют сокращаться мышце целиком, или только мышечным пучкам или волокнам. Например, подергивание мимических мышц - сокращение отдельных пучков или волокон - т.н. тик. Если в системе соединительнотканных оболочек мышцы произойдет какое-то нарушение, например образуется рубец после травмы, то это затрудняет движения.
Сухожилие состоит из коллагеновых волокон, из которых построены и связки. Сухожильные волокна проникают сквозь оболочку мышцы и тесно связаны с мышечными волокнами. Эндо-, пери- и эпимизий переходят в сухожилие и превращаются в эндо-, пери- и эпитендиний. Поэтому сухожилие нельзя отделить от мышцы, не повредив мышечного брюшка. У большинства мышц, особенно на конечностях, сухожилия имеют форму удлиненных цилиндрических тяжей. На туловище некоторые мышцы образуют пластинчатые сухожильные растяжения, называемые апоневрозами. Переход мышечного брюшка в сухожилие носит непрерывный характер.
Сухожилия прикрепляются к костям, фасциям, хрящам, коже. В местах прикрепления сухожилия веерообразно расширяются. В случаях прикрепления к кости или хрящу сухожильные волокна расходятся в надкостнице или надхрящнице. Из надкостницы они в виде прободающих волокон проникают в кость. В местах прикрепления на кости имеется выступ, бугорок, бугристость и т.п., которые увеличивают площадь прикрепления мышцы. Сухожильные волокна проникают из надкостницы в кость. Поэтому мышцы очень прочно соединены с костями (например, пяточный бугор может оторваться при сильном сокращении трехглавой мышцы голени у спортсменов). Но никогда мышца не может разорвать свое сухожилие.
Сухожильные волокна имеют слегка волнистый ход; образуя пучки, они переплетаются, как проволоки в тросе, и при растяжении могут удлиняться на 4% своей первоначальной длины. Вследствие этого сокращение мышцы не сразу передается на кость, сначала происходит растяжение и расправление пучков сухожилия. Благодаря этому мышца имеет небольшой «холостой ход». Сухожилия характеризуются высоким сопротивлением. Предельная нагрузка при растяжении сухожилий составляет 600-1200 кг/см2. Сухожилие трехглавой мышцы голени (ахиллово сухожилие) выдерживает у взрослых нагрузку до 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра - до 600 кг. Хотя поперечник мышцы иногда в десятки раз превышает поперечник сухожилия, тяга самой мышцы не может разорвать собственное сухожилие, для этого необходима дополнительная внешняя сила. Сухожилие трехглавой мышцы голени обладает 3-5-кратным запасом прочности. Сопротивление самой мышцы растяжению значительно ниже, чем сопротивление сухожилия.
Если один конец мышцы закрепить, а другой подвергать нагружению, то разрыв происходит в мышечном брюшке. Механизм разрыва мышцы можно представить следующим образом. Сначала напряжение, проходящее вдоль мышцы, удлиняет мышечные волокна. Затем наступает момент, когда часть волокон больше не может удлиняться, эти волокна или разрываются, или начинают скользить по другим волокнам в направлении растяжения. В результате этого происходит разрыв мышечного брюшка. Описанное явление можно уподобить текучести металлов в случае предельных нагрузок, когда начинается скольжение некоторых рядов атомов по другим, и в металле происходят внутренние смещения, дислокации, приводящие к разрыву. Сопротивление мышцы напряжению, вызванному внешней силой, зависит от состояния мышцы. При сокращении мышечные волокна как бы уплотняются, и текучесть мышцы становится меньше. Поэтому сократившаяся мышца обладает более высоким сопротивлением.
В мышце имеются сосудистые ворота, расположенные несколько проксимальнее геометрического центра мышцы, в которые входят артерии и нервы, а выходят вены. Мышцы получают кровоснабжение из близлежащих артерий. Кровеносные сосуды ветвятся, идут по прослойкам перимизия по ходу мышечных пучков. У пучков волокон 1-го порядка артериолы разветвляются на капилляры, которые проникают в пучки и оплетают продольными петлями каждое мышечное волокна, распространяясь в эндомизии. На 1 мм2 мышцы насчитывается до 2 тысяч капилляров. Из капиллярных сетей берут начало вены, которые идут аналогично артериям. Распределение кровеносных сосудов, плотность капилляров и объемы снабжаемых ими тканевых участков в различных мышцах неодинаковы и зависят от их функциональной нагрузки в организме. В расслабленной или покоящейся мышце большая часть капилляров закрыта для кровотока. При сокращении мышцы все кровеносные капилляры раскрываются, и, следовательно, работающая мышца кровоснабжается значительно лучше, чем расслабленная (в 30 раз).
В мышцах имеется 3 вида нервных волокон:
1. Двигательные - по ним в мышцы передаются импульсы, вызывающие сокращение поперечно-полосатых волокон.
2. Чувствительные - несут от мышц проприоцептивную чувствительность, важную для координации движений и позы.
3. Симпатические - регулируют кровоснабжение и обменные процессы.
Совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном, называется мионом. Мион - это структурная единица мышцы. Мышцы могут сокращаться отдельными мионами. В мышцах, отличающихся динамичностью и тонкостью дифференцировки функции, мионы состоят из сравнительно небольшого количества мышечных волокон. В тех мышцах, которые функционируют более или менее стандартно, главное значение которых заключается не в динамической функции движения, а в статической функции удерживания, в мышцах позиционной функции, больше мышечных волокон входит в состав миона. Латеральная прямая мышца построена так, что в ней на одно нервное волокно приходится 19 мышечных волокон. В трехглавой мышце голени одно нервное волокно иннервирует 227 мышечных волокон. В глубоких мышцах задней поверхности голени 429 мышечных волокон иннервируются от одного нервного волокна. Волокна, относящиеся к одному миону, не всегда располагаются рядом, обычно они чередуются с волокнами других мионов.
В мышцах заложены разнообразные чувствительные приборы, относящиеся к проприоцепторам. Это - специализированные нервные окончания, передающие в центральную нервную систему информацию о состоянии и работе мышц. Рецепторные приборы мышц представлены своеобразно устроенными нервно-мышечными веретенами, которые «измеряют» длину мышцы, и нервно-сухожильными веретенами, которые определяют натяжение мышцы. Проприоцептивная сигнализация необходима для координированной деятельности мышц, при ее нарушении наступают двигательные расстройства, вплоть до паралича мышцы.
Если перерезать нерв, идущий к мышце, то наступает паралич мышцы. К этому присоединяется атрофия мышц, так как наступает перерыв в регуляции кровоснабжения и обменных процессов. При повреждении чувствительных волокон наблюдается нарушение координации движения, нарушается походка - атаксия, например, при спинной сухотке - сифилис ЦНС.
|
Рассмотрим понятие о начале и прикреплении мышц. Начало мышцы называется origo, а прикрепление - insertio. Принято считать, что на конечностях начало мышцы лежит проксимально, а дистально лежит прикрепление. На туловище - медиально лежит начало, а латерально - прикрепление. Эти места у мышцы постоянны и местами не меняются.
При сокращении мышцы, один ее конец остается неподвижным. Это punctum fixum. Другой перемещается вместе с костью, к которой он прикрепляется. Это punctum mobile. Мобильная точка всегда притягивается к фиксированной точке. В отличие от начала и прикрепления мышцы эти точки могут меняться местами. Один и тот же конец мышцы может быть то фиксированным, то подвижным. Например, прямая мышца живота, на лобковых костях - прикрепление, а начало - на костях грудной клетки. При сгибании кпереди punctum mobile на костях грудной клетки, а при подтягивании на перекладине - наоборот.
Классификация мышц
Единой классификации скелетных мышц нет. Мышцы разделяются по их положению в теле человека, по форме, направлению мышечных волокон, функции, по отношению к суставам.
1. По строению или числу головок: чаще встречаются веретенообразные мышцы. У них четко выражено брюшко, головка и хвост. Может быть 2, 3 и четыре головки у мышцы. Может быть 2 брюшка.
2. По форме: rвадратные, треугольные, круговые.
3. По длине: длинные, короткие и широкие.
4. По ходу мышечных волокон: с параллельным ходом (прямая мышца живота), косым ходом (перистые): одноперистые - длинный сгибатель большого пальца кисти; двуперистые - прямая мышца бедра; многоперистые - веерообразные - дельтовидная, височная. У мышц с параллельным ходом длина может уменьшиться на 40%, у перистых сокращение меньше, но больше сила.
5. По функции: сгибатели и разгибатели, отводящие и приводящие, супинаторы и пронаторы, сжиматели (сфинктеры), напрягающие, поднимающие и опускающие.
6. По месту прикрепления. Грудино-ключично-сосцевидная мышца.
7. По отношению к суставам, через которые перекидываются мышцы, их называют одно-, дву- или многосуставными. Многосуставные мышцы как более длинные располагаются поверхностнее односуставных.
8. По положению: поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, латеральные и медиальные мышцы.
|
Развитие мышц
Мышцы развиваются из среднего зародышевого листка - мезодермы. Однако развитие мышц в пределах туловища головы и конечностей имеет ряд особенностей. Мезодерма образует первичные сегменты тела - сомиты, которые лежат по сторонам от хорды и нервной трубки. На 4-й неделе насчитывается 38-39 пар сомитов: 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 хвостовых. Каждому сомиту соответствует определенный участок нервной трубки (невромер). От невромера к сомиту подходят нервные волокна.
Каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом. Из миотомов развивается мускулатура. Первоначально миотом занимает дорсомедиальный отдел сомита и имеет полость - миоцель. Разрастаясь, миотом теряет характер многослойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает. В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в поперечно-полосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделяется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые еще сохраняют метамерное положение.
Миотомы подразделяются на дорсальные (надосевые) и вентральные (подосевые) части.
Надосевые части миотомов образуют зачаток мышц разгибателей позвоночника, из которого развиваются собственные мышцы спины. Подосевые части миотомов области шеи дают начало подбородочно-подъязычной мышце, мышцам ниже подъязычной кости и глубоким.мышцам шеи, а также диафрагме. Подосевые части миотомов грудопоясничной области образуют собственные мышцы груди и мышцы переднебоковых стенок живота, подвздошно-поясничную мышцу и квадратную мышцу поясницы. В крестцово-копчиковой области развиваются мышцы диафрагмы таза и наружные мышцы промежности. Из прехордальных миотомов развиваются мышцы глаза. Из затылочных миотомов - мышцы языка.
Часть миотомов мигрирует в почки конечностей. Мезодерма в почках конечностей образует дорсальную и вентральную мышечные массы. Из дорсальных масс формируются разгибатели, из вентральных - сгибатели конечностей. В образовании мышц конечностей принимает участие также местная мезодерма конечностей.
Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нервной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки - невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей спинномозговых нервов, а вентральная мускулатура иннервируется вентральными ветвями этих нервов. Каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и изменений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на место ее закладки. Пример: диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и иннервируется диафрагмальным нервом из шейного сплетения. В более поздние сроки происходят более сложные изменения развивающихся мышц. Все эти изменения можно свести к следующему:
1. Отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мышечных волокон (мышцы брюшной стенки).
2. Продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мышца, выпрямляющая позвоночный столб).
3. Разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота).
4. Срастание миотомов и образование длинных мышц (прямая мышца живота).
5. Перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки (диафрагма).
6. Частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью, в результате чего образуются апоневрозы мышц (мышцы живота).
По происхождению мышцы подразделяются на 3 группы:
1. Часть мышц, развивающихся на туловище, остаются на месте, образуя местную или аутохтонную мускулатуру. На основании иннервации всегда можно отличить аутохтонную мускулатуру от мышц-пришельцев. Это имеет большое клиническое значение. Мышцы живота, например, аутохтонные.
2. Другая часть мышц перемещается с туловища на конечность. Такие мышцы называются трункофугальными (убегающие с туловища). У таких мышц один конец прикрепляется на туловище или черепе, а другой - на конечности (большая и малая ромбовидные, передняя зубчатая, подключичная мышцы).
3. Третья часть мышц перемещается с конечностей на туловище. Это трункопетальные мышцы, то есть они являются производными мезодермы конечностей. Прикрепляются они как и трункофугальные (большая и малая грудные мышцы, широчайшая мышца спины).
Мышцы головы и часть мышц шеи развиваются из мезодермы жаберных дуг. Это бранхиогенные мышцы. Из I жаберной дуги - жевательные мышцы, а также переднее брюшко двубрюшной мышцы, напрягатели мягкого неба и барабанной перепонки. Все эти мышцы иннервируются тройничным нервов, который является нервом I жаберной дуги.
Мышечный зачаток II жаберной дуги дифференцируется в мимические мышцы, иннервируемые лицевым нервом, относящимся ко второй дуге. Такое же происхождение имеют подкожная мышца шеи, заднее брюшко двубрюшной и шило-подъязычная мышца.
Мышечные зачатки III - VI жаберных дуг участвуют в образовании мускулатуры неба, глотки и гортани, которые получают иннервацию от языкоглоточного и блуждающего нервов. Из зачатков этих дуг развиваются частично трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы, иннервируемые добавочным нервом.
|