МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.
1. Морфо-функциональная классификация.
1. Гладкие – миофибриллы не имеют поперечной исчерченности.
2. Поперечно-полосатые – обладают исчерченостью за счет расположения миофибрилл на одинаковом уровне(актиновые под актиновыми, миозиновые под миозиновыми).
11. Генетическая классификация.
1. Гладкие:
а) Мезенхимного происхождения (сосуды, полые внутренние органы)
б) Эпидермального происхождения - из эктодермы (миоэпителиальные клетки, входящие в состав концевых отделов слюнных, молочных, потовых желез).
в) Нейрального – мышцы, сужающие и расширяющие зрачок.
2. Поперечно-полосатые:
а) Скелетные – миотомы мезодермы
б) Сердечная – висцеральный листок спланхнотома
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ МЕЗИНХИМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Структурной единицей является клетка – миоцит. Функциональной - группа миоцитов, т.к. одно нервное окончание иннервирует не одну, а группу клеток.
Миоцит имеет веретеновидную форму, ядро палочковидное, располагающееся в центре, при сокращении закручивается. Органоиды общего назначения (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи) лежат у полюсов ядра, развиты слабо. Митохондрий много, разбросаны между миофибриллами по всей клетке.
Актиновые миофибриллы располагаются продольно оси клетки и образуют трехмерную сеть. Места их прикрепления к плазмолемме называются электронноплотными тельцами (за счет несократительного белка – винкулина).
В расслабленном состоянии белок миозин находится в виде мономеров. Поляризация его происходит в процессе сокращения под влиянием ионов Са. Под воздействием потенциала действия плазмолемма образует выпячивания - кавеолы, в которых концентрируется ионы Са2+. Кавеолы отшнуровываются от плазмолеммы, поступают в цитоплазму, что приводит к полимеризации миозина и процессу сокращения. Актиновые миофибриллы смещаются друг к другу, усилие передается на плазмолемму, клетка укорачивается и утолщается.
Сверху миоциты покрыты базальной мембраной, между клетками формируются соединения – нексусы. Между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, которые объединяют их в единый комплекс.
Регенерация:
1. Внутриклеточная гипертрофия.
2. Образование миофибробластов.
3. Митоз (очень редок).
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.
Состоит из клеток миоэпителиоцитов (звездчатые или корзинчатые). Встречаются в составе слюнных, молочных и потовых желез). Имеют отростки, в которых располагается сократительный аппарат. Ядро и органоиды лежат в теле клетки. При сокращении отростков происходит выведение секрета из концевых отделов желез, которые они окружают, выводные протоки.
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.
Имеет неклеточное строение. Состоит из волокон, построенных по симпластическому типу.
Гистогенез. Клетки миотомов мигрируют в мезенхиму в места закладки мышцы, дифференцируются в двух направлениях. Одна группа клеток, сливаясь, образует симпласты – мышечные трубочки – миотубы, в которых ядра располагаются в центре, а миофибриллы по периферии. В дальнейшем количество миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию, а сами располагаются в центре. В результате образуется мышечное волокно – миосимпласт.
Другой вид клеток дифференцируется в миосателлиты, являющиеся источником регенерации.
Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Функциональной – мион, состоящий из мышечного волокна, окруженного РВСТ с сосудами и нервами.
Мышечное волокно (миосимпласт) покрыто саркоплазмой, состоящей из двух листков: внутренний - плазмолемма, наружный – базальная мембрана. Между листками залегают миосателлитоциты, участвующие в процессах регенерации мышечных волокон. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер (до нескольких десятков тысяч), расположенных по периферии. Органоиды общего назначения (аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС) располагаются у полюсов ядер. Миофибриллы занимают основную часть, расположены продольно. Между ними лежат многочисленные митохондрии.
В мышечном волокне различают 5 аппаратов:
- Сократительный.
- Опорный.
- Трофический.
- Специфический мембранный.
- Нервный (моторная бляшка – см. нервную ткань).
Сократительный аппарат.
Структурной единицей являются миофибриллы, функциональной – саркомер. Актинрвые миофибриллы, располагаясь друг под другом, образуют светлые диски i, в центре которых проходит линия Z (или телофрагма, построенная из белка α- актина), к которой прикрепляются актиновые нити. Они направляются навстречу миозиновым. Миозиновые нити образуют темные диски А в центре которых проходит М – линия, к которой они прикрепляются и направляются на встречу актиновым. Актиновые миофибриллы проникают между миозиновыми. Тот участок А диска, в котором отсутствуют актиновые нити, называется Н – полоской. При сокращении Н – полоска и i – диски уменьшаются, А – диск остается неизменным. Расстояние между двумя Z –линиями называется саркомером. Его формула:
½ i + A + ½ i
Филаменты актина соединяются с Z – линиями и миозином несократительным белком небулином, а миозиновые фиксируются к Z – линиям растяжимыми гигантскими молекулами титина.
Ø Трофический аппарат – органоиды синтеза (гран. ЭПС, комплекс Гольджи, рибосомы) и ядро.
Ø Опорный аппарат: сарколемма, Z – линии, М – линии.
Ø Специфический мембранный представлен триадами, в состав которых входят Т – трубочка (выпячивание плазмолеммы) и две цистерны агранулярной ЭПС, располагающиеся рядом. По Т- трубочке передается потенциал действия на цистерны агранулярной ЭПС, что приводит к высвобождению ионов Са2+ и процессу сокращения.
Регенерация осуществляется двумя способами:
1.При перерезке мышечного волокна на его концах появляются натеки саркоплазмы, в которые встраиваться размножающиеся миосателлиты, что приводит к восстановлению поврежденного волокна.
2.По типу гистогенеза за счет миосателлитов с образованием вначале миотуб, а в дальнейшем - мышечных волокон.
ТИПЫМЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН.
1.По отношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают красные, белые и промежуточные волокна.
2.По функциональным особенностям: быстрые, медленные и промежуточные.
В белых преобладают гликолитические процессы, они богаче гликогеном, но в них меньше миоглобина. Сокращения сильные, быстро утомляемые (скелетная мышечная ткань). Красные волокна практически неутомляемые, сокращения в них слабые (мышцы сердца и языка), гликогена содержится меньше, а миоглобина – больше, чем в белых.
СТРОЕНИЕ МЫШЦЫКАК ОРГАНА.
Каждое мышечное волокно покрыто тонкой прослойкой РВСТ с сосудами и нервами – эндомизий. Несколько мышечных волокон окружены более толстыми прослойками РВСТ – перимизий. Сверху – эпимизием, который является мышечной фасцией. Благодаря сосудам проходящим в соединительной ткани происходит питание мышечных волокон.
МИОКАРД.
В миокарде различают все 5 аппаратов, характерных для скелетной мышечной ткани. Но наряду с этим в миокарде имеются отличия:
Состоит из клеток – кардиомиоцитов, которые объединяются с образованием функциональных волокон.
1. Места соединения клеток называются вставочными дисками. В них выделяют три вида контактов: десмосомы, нексусы и интердигитации.
2. Ядра в клетках лежат в центре, миофибриллы - по периферии.
3. Соседние волокна анастомозируют друг с другом посредством косых анастомозов, что обеспечивает сокращение миокарда по принципу «все или ничего».
- Не имеет источника регенерации.